SFO Société Française d'Orchidophilie de Poitou-Charentes et Vendée

3.1 Etude sur les Ophrys - La macule des Ophrys - une autre approche de la taxonomie et de la phylogenèse des espèces.

RING Jean-Pierre — 2008-01-08T13:43:19Z

MACULES
D'OPHRYS

LE SPECTRE MACULAIRE...
...une autre approche de la taxonomie
et de la phylogénèse des Ophrys

Vous découvrirez, en ouvrant les dossiers ci-dessous, l'intégral de l'article que j'ai fait paraître dans la Revue 2007 de la SFO PCV ( page 25 à 58 ) sur la macule des Ophrys.
Cet article vise à démontrer que la macule, malgré... ( et en raison de) sa grande variabilité est une caractéristique florale des Ophrys suscepible d'être prise en compte pour mieux préciser la taxonomie des Ophrys à condition de s'adresser à des échantillons statistiques et non à des caractéristiques individuelles.

2.1 Etude sur les Ophrys - La macule des Ophrys est une zone d'interactivité avec avec les champs labellaires extramaculaires.

RING Jean-Pierre — 2007-02-18T14:27:28Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

DEUXIEME PARTIE

Modalités de la mise en place de la structure maculaire.

2.1 La macule est une zone d'interactivité avec des champs labellaires extramaculaires.

L'observation
de nombreuses macules a fait émerger
l'idée
qu'il y avait au cours du développement de la
macule dans le jeune bouton
floral une compétition entre la future surface
maculaire et les zones qui limitent cette dernière.
Plusieurs faits d'observation
sont à l'origine de
l'émergence de cette idée.

- Les contours anguleux (1) de
nombreuses macules, limitant des secteurs
pénétrants de forme circulaire à
ovoïde (2)
témoignent de la contention de l'extension de la
macule au cours de son développement, face à une
poussée venue des surfaces extramaculaires.

- De même
la forme circulaire de la perforation (d'origine
extramaculaire) entre deux échelons consécutifs
(3) est le résultat d'une poussée
isodynamique de celle-ci vers les ébauches maculaires qui en
assurent la contention.

- La fréquente forme vestigiale de l'échelon distal suggère un rognage de l'ébauche maculaire distale, entraînant parfois la disparition unilatérale de la structure et dans bon nombre de cas sans doute la disparition pure et simple de l'échelon distal. C'est sans aucun doute une des causes de variation du nombre d'échelons dans le plan d'organisation des macules.

- L'observation de macules corrodées
témoigne de
l'agressivité des surfaces extramaculaires
vis-à-vis de la structure maculaire allant parfois
jusqu'à l'intrusion dans la structure maculaire alors
marquée par des taches de corrosion.

- L'observation de macules
fragmentées conduit à la même
idée de compétition entre les zones
extramaculaires et les ébauches maculaires.

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2.0 Etude sur les Ophrys - Modalités de la mise en place de la structure maculaire.

RING Jean-Pierre — 2007-02-18T14:13:26Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

DEUXIEME PARTIE

Modalités de la mise en place de la structure maculaire.

La description dans la première partie de cette étude, des caractéristiques de la macule chez Ophrys aranifera a livré de nombreux indices et ouvert de multiples pistes permettant d'élucider les modalités de la mise en place de la structure maculaire qui s'avère être une structure dynamique, résultat d'interactions entre des champs maculaires et des champs labellaires extramaculaires.

Extraordinaire photographie que celle de cet Ophrys précoce d'Olonne aimablement communiquée par Y.WILCOX.
Macule totalement aberrante et incompréhensible hors du cadre de cette étude, elle constitue par elle seule la plus belle argumentation pour confirmer l'existene d'une organisation labellaire hiérarchisèe où les champs maculaires et extramaculaires géométriquement répartis sont en interaction réciproque pour la réalisation de la structure maculaire ici imparfaitement aboutie.

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1.0. Etude sur les Ophrys - A la recherche d'un plan d'organisation de la macule chez Ophrys aranifera

RING Jean-Pierre — 2006-12-08T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P RING

Cette rubrique sur la macule
des Ophrys reprend les idées directrices
d'une publication que j'avais faite dans le
Bulletin 2002 de la
SFO Poitou-Charentes et
Vendée, et que j'avais alors intitulée " style="">et si Ophrys rimait avec
homéosis…" La présente
rubrique n'en
est pas une simple réécriture, mais en constitue
plutôt le prolongement naturel
visant une approche plus synthétique de la structure de la
macule des Ophrys dans le cadre de leur évolution
phylogénétique.

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

Le polymorphisme outrancier des Ophrys et en particulier d'Ophrys aranifera m'a longtemps hanté et désarçonné.

Comme beaucoup sans doute, je cherchais à utiliser la macule, pour en faire un caractère discriminant, en particulier pour trouver par ce biais la faille qui me permettrait d'éclater ce bloc si polymorphe et si complexe qu'est celui d'Ophrys aranifera, et établir dans la foulée des limites plus pertinentes avec Ophrys araneola, Ophrys passionis si controversé dans la Vienne, ou encore plus récemment Ophrys argensonensis.

Les quelques images choisies au hasard dans ma collection de photos rendent compte de ce polymorphisme de la macule chez Ophrys aranifera, dont l'organisation hétéroclite ne semble obéir à aucune règle.

Fig. 1 La macule d'Ophrys aranifera présente un polymorphisme extrême et ne semble pas construite sur un plan d'organisation défini.

La prise en compte des caractéristiques de la macule, devant un tel foisonnement de formres, m'avait amené à dresser le portrait robot de plus de 500 échantillons que j'ai regroupés dans des tableaux pour tenter d'en détecter une logique d'organisation..

Fig. 2 Exemples de tableaux illustrant la silhouette des macules d'Ophrys aranifera et traduisant de possibles regroupements de formes proches.

C'est au cours de ce travail de Bénédictin que m'est subitement venue l'intuition que la macule des Ophrys n'était en fait que la répétition un nombre défini de fois d'un même motif de base.

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1.1 Etude sur les Ophrys - La macule des Ophrys est la répitition, un nombre défini de fois, d'un même motif de base.

RING Jean-Pierre — 2006-12-07T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

1.1 La macule des Ophrys est la répitition, un nombre défini de fois,
d'un même motif de base.

Le polymorphisme outrancier des macules d'Ophrys
aranifera m'a
longtemps
hanté et
désarçonné.

Après de longs
errements, il
m'est venu subitement l'intuition que la macule des Ophrys
n'était en
fait que la répétition un nombre
défini de
fois d'un même motif de base.

Ce
motif, est rarement unique et
isolé mais généralement
répété dans le sens de la
polarité apico-basale du labelle.

La colonne de droite du document 1 donne la modélisation de
la structure de quelques macules d' Ophrys
aranifera représentatives pour ce
caractère.

La mise en place de cette structure répétitive et
les
variations du plan de base chez cette espèce constituent
l'objet de la première
partie de cette étude.

Je donnerai selon les circonstances le terme de motif, de segment
ou encore d'échelon à
l'élément unitaire impliqué
dans la structure maculaire.

Fig. 3 - La macule des Ophrys est la répétition, un nombre défini de fois (ici chez O. aranifera) d'un même motif de base.
1. Motif simple. 2. Motif double. 3. Motif triple. 4. Motif quadruple.

1

2

3

4

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1.2a Etude sur les Ophrys - Le nombre de segments par macule est un caractère individuel, génétiquement programmé.

RING Jean-Pierre — 2006-12-06T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

1.2a Le nombre de segments par macule est un caractère individuel,
génétiquement programmé

A l'extrême
variabilité de la macule d'un pied à
l'autre
s'oppose la parfaite constance du nombre de segments de la macule
à l'intérieur des fleurs
échelonnées
sur un même pied.

L'
exemple de la figure 2 pris sur un pied avec macule à deux
échelons suffiit
à s'en convaincre.

Toutes les fleurs d'une même inflorescence
présentent une
macule à nombre de motifs constant.
Ce dogme de base même dans des cas parfois litigieux que nous
évoquerons ne sera jamais remis en cause.

Fig. 4 Le nombre de segments par macule est
un caractère individuel génétiquement programmé.
On pourra le vérifier sur ce pied d'Ophrys aranifera dont la macule de chaque fleur est à deux échelons.

S'il fallait une preuve supplémentaire pour s'en convaincre, l'exemple de la figure 3 est
tout à fait probant.

Les trois pieds émergeant du sol au même point sont issus d'une multiplication végétative et constituent donc un clône et possèdent de ce fait le même patrimoine génétique.

Il est symptomatique de constater que la macule des fleurs sur un même pied tout comme à l'intérieur du clône possèdent rigoureusement les mêmes caractéristiques.

Fig. 5 Les fleurs des pieds appartenant à un même clône présentent une macule à nombre de segments rigoureusement identique.

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1.2b Etude sur les Ophrys - La numération du nombre de segments par macule s'avère parfois délicate.

RING Jean-Pierre — 2006-12-05T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

1.2b - La numération du nombre de segments par macule s'avère parfois délicate.

Il est vrai que l'analyse d'une macule s'avère délicate pour le néophyte et nécessite un minimum de pratique du fait des multiples altérations qui peuvent affecter le plan de base et que nous éluciderons dans les pages suivantes.
Quelques obsevations préliminaires peuvent d'ores et déjà aider considérablement à cet exercice.

1.2b.1 - Cas des macules à segment unique.

Elles sont tellement rares chez Ophrys aranifera que leur rencontre ne se fait guère plus de deux à trois fois dans la saison, même pour un oeil averti, les années de bonne floraison et de prospection intensive.

		Si vous avez la chance et l'insigne honneur de la rencontrer, vous la reconnaîtrez : - à sa belle forme en H à branches verticales ou latérales courtes. - à l'égale épaisseur du tracé dans toutes ses parties, aussi bien pour les branches latérales que pour le pont transverse. - à la forme bien arrondie de l'extrémité des branches latérales.
		Parfois cette macule unique occupe une position centrale sur le labelle, complètement isolée du champ basal, par suppression du segment proximal. Elle prend alors une forme atypique en fer à cheval qui peut se fragmenter par affaiblissement du pont transverse.

1.2b.2 - Cas des
macules à deux segments.

Quelles que soient les altérations du
plan
fondamental que nous évoquerons dans les pages suivantes,
toujours bien observer l'extrémité du segment
distal,
s'il le faut à la loupe, et ce sur plusieurs fleurs du
même pied, car l'observation pourrait
révéler l'existence d'un troisième
segment
vestigial.

		La perforation de la macule très conforme au modèle, marque l'espace entre les deux segments consécutifs, du fait de leur coalescence
		Attention cependant ! cette perforation peut ne pas exister alors même que d'autres fleurs du même pied la possèdent. Il ne faudrait pas alors conclure à une macule à segment unique, eu égard aux remarques ci-dessus formulées, en particulier l'épaisseur du pont transverse.

Les différentes altérations comme la disparition du pont transverse et bien d'autres que nous évoquerons plus loin n'affectent en rien la numération du nombre de segments.

1. 2b.3 - Cas des
macules à trois segments.

C'est le type de macule très largement dominant et d'infimes
précautions sont nécessaires pour ne pas la
confondre avec une macule à deux segments, du fait du
caractère souvent vestigial et atrophique du segment distal.

Si l'échantillon de gauche ne pose pas problème
il n'en va pas de même pour les suivants.
Tout prolongement distal de la macule qui nous éloigne de la
forme des macules à deux segments doit être
interprété comme un troisième segment,
même s'il est disjoint de la macule, prenant l'aspect d'une
virgule ou d'un point, bilatéralement ou simplement en
position homolatérale.
La loupe peut s'avérer nécessaire pour
détecter les traces de ce troisième segment.

Sur ce pied, la fleur du bas montre parfaitement un troisième segment disjoint, sous forme de deux taches claires symétriques.

La fleur du milieu montre encore ce déail, mais il ne faudrait pas confondre avec des lésions du labelle.

Quant à la fleur du haut, approchez-vous bien de l'écran, vous devriez encore percevoir d'infimes taches plus claires à la même position que pour les deux autres fleurs.

L'obsevation de cette seule fleur sommitale n'aurait sans doute pas permis de conclure quant à une macule à trois segments. Pourtant regardez bien les deux petits crochets dans le prolongement distal des bras du deuxième segment. Ils auraient dû nous alerter.

1.2b.4 - Cas des
macules à quatre segments.

Elles sont rares et posent rarement problème, car le
quatrième segment, contrairement à toute attente
est bien développé et sa limite distale bien
dessinée et arrondie.
Tout juste ne faut-il pas attribuer un quatrième segment
à des macules qui n'en auraient que trois.
En effet la difficulté vient du fait que la macule
présente la plupart du temps simplement deux branches
parallèles rectilignes reliées au niveau du
premier
segment et parfois au niveau du quatrième.
La forme des bras de la macule devient alors parfois si
régulière, qu'il devient difficile de
détecter la
limite des segments.

Ces premières recommandations peuvent déjà suffire à dénombrer les segments d'un grand nombre de macules.
Pour venir à bout des exemplaires les plus récalcitrants la lecture des pages suivantes sur les altérations du plan fondamental de la macule est vivement conseillée.

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1.3 Etude sur les Ophrys - Altération du modèle de base de la structure maculaire par disparition des ponts transverses

RING Jean-Pierre — 2006-12-03T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

1.3 Altération du modèle de base de la structure maculaire par disparition du pont transverse.

Il est rare que le modèle parfait de macule précédemment figuré soit réalisé, et d'autant moins que le nombre de segments par macule est élevé.
Des altérations affectent la structure maculaire aussi bien dans le sens de la polarité apico-basale que dans le sens transverse. Le plan de base défini par le nombre d'échelons par macule n'en est pas pour autant affecté.

Cette altération par disparition du pont transverse touche prioritairement les échelons distaux et à un moindre degré les échelons proximaux. Si le motif proximal est rarement altéré, le deuxième l'est beaucoup plus fréquemment, et le troisième quasi systématiquement.

Exemple
de macule altérée, à
échelon unique. ( 1 cas possible de dislocation )

Exemples de macules
altérées, à deux
échelons. (3 cas possibles de dislocation )

Exemples de macules
altérées, à trois échelons.
( 7 cas possibles de dislocation)

Exemples de macules
altérées, à quatre
échelons. (15 cas possibles de dislocation )

NB. Les
cases affectées d'un astérisque correspondend
à
des cas rares et que je n'ai pas encore
rencontrés...me laissant encore de belles perspectives de
recherche.

Fig. 6 Prise en revue des altérations de la macule par disparition du pont transverse dans les segments.

Ce type
d'altération par
disparition du pont transverse à l'intérieur des
segments
permet déjà d'élucider l'organisation
de bon
nombre de macules qui à priori n'avaient aucune relation
entre
elles.

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1.4 Etude sur les Ophrys - Altération du modèle de base de la structure maculaire par disjonction de segments consécutifs

RING Jean-Pierre — 2006-12-02T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

1.4 Altération du modèle de base de la structure maculaire par disjonction des segments consécutifs.

Ce type d'altération de la macule par disjonction des segments consécutifs, hormis le cas du segment distal, est bien moins systématique que celui par disparition des ponts transverses et tient davantage de l'accident de parcours dans la construction de la macule. Les deux types d'altération sont par ailleurs fréquemment couplés.
Les images de macules ainsi générées deviennent très instructives pour suggérer la notion de répétitivité de la struvture maculaire ainsi que les modalités de sa mise en place..

Exemple de disjonction sur une macule à 2 échelons. ( 1 cas de disjonction possible)

Exemples de
disjonctions sur des macules à 3 échelons.
( 3 cas de disjonction possibles )

Exemples de
disjonction sur des macules à 4 échelons.
( 7 cas de disjonction possibles )

Fig. 7 - Prise en revue des cas de dégradation de la structure maculaire pac disjonction
entre segments consécutifs.


Le cas de la macule à 4 segments est particulièrement intéressant.
Hormis la disjonction entre les deux premiers segments qu'on trouve occasionnellement, il est extrêmement rare de trouver une disjonction entre les autres segments qui forment un bloc indestructible, et ceci contre toute attente.

En effet les macules à trois segments montent un segment distal toujours très atrophique presque toujours vestigial sous la forme de virgules ou de points résiduels souvent bien séparés du restant de la macule qui s'effiloche à son pôle distal, et on s'attendrait à ce que le phénomène s'accentue encore au niveau des macules à 4 échelons.
Or il n'en est rien, bien au contraire. Le 4 ème segment est généralement robuste et verrouille la structure maculaire dans sa partie distale en formant bloc avec les deux segments précédents.
Ceci explique l'extrême indigence de l'illustation pour le dernier tableau, la plupart des combinaisons possibles n'étant pas réalisées.
Cette observation est essentielle pour la suite, en particulier pour interpréter le passage de la structure maculaire à une structure plastronale si complexe, plus spécialement chez Ophrys aveyronensis.

Fig.8 - Exemples types de macules à 3 et à 4 segments illustrant la différence de
développement du segment distal.

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1.5 Etude sur les Ophrys - Altération du modèle de base de la structure maculaire par fusion de segments consécutifs.

RING Jean-Pierre — 2006-12-02T23:00:00Z

LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d'un plan fondamental d'organisation
de la macule chez Ophrys aranifera

1.5 Altération du modèle de base de la structure maculaire par fusion de segments consécutifs.

Cette altération par fusion de segments consécutifs est à l'opposé de la fragmentation par disparition des ponts transverses.
Elle concerne essentiellement les deux segments proximaux du labelle.

Forme quasi parfaite de la macule dans ce clône.
L'équilibre entre les deux échelons consécutifs aboutit à une image de macule proche du modèle théorique.
La coalescence des deux motifs consécutifs laisse à leur niveau de contact une zone circulaire qui donne à la macule un aspect perforé.

Les images suivantes qui montrent une fusion plus poussée des segments sont à comparer à ce modèle.

Fig. 9 - Par rapport au modèle du haut, les images du bas montrent une fusion des segments qui s'accentue en allant de gauche vers la droite.
L'image de gauche montre une fusion suffisamment poussée pour faire disparaître la perforation au travers de la macule, la pigmantation devenant uniforme.
Tout juste si on perçoit encore une très légère dépression en lieu et place de la présumée perforation.
Cete dépression a totalement disparu sur l'image de droite et la forme générale de la macule se régularise.

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