SFO Société Française d'Orchidophilie de Poitou-Charentes et Vendée

ARTICLES - BULLETIN 2018 - Principaux caractères distinctifs des espèces araniformes de l'ouest de la France

RING Jean-Pierre — 2018-11-10T18:01:33Z

DOCUMENTATION

ARTICLES - BULLETIN 2018

Principaux caractères distinctifs des espèces araniformes
de l'ouest de la France

par J.-P. RING

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Liste rouge des Orchidées menacées en France (UICN) et situation des espèces présentes en Poitou-Charentes et Vendée.

RING Jean-Pierre — 2012-02-09T21:42:45Z

Liste rouge des Orchidées menacées en France (UICN)
et situation des espèces présentes en Poitou-Charentes et Vendée.

Article extrait du bulletin 2011 de la SFO PCV
Article de J.-M. Mathé

Une pésentation du groupe d'Ophrys speculum.

RING Jean-Pierre — 2012-02-09T20:41:18Z

Une présentation du groupe d'Ophrys speculum

Article collectif extrait du bulletin 2011 de la SFO PCV
M. Allard, J.-C. Jude, J.-M. Mathé, J. Potiron

Contribution à une meilleure connaissance des populations de Gymnadenia dans la Vienne.

Amandine — 2010-01-08T12:36:59Z

Jean-Pierre RING *

Cet article reprend dans ses grandes lignes, mais de façon condensée une communication publiée dans le bulletin de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée, année 2005 par Jean-Pierre RING.
Il s'agit d'une étude statistique sur les complexes populations de Gymnadenia qu'on peut rencontrer dans la Vienne et les départements limitrophes du Centre-Ouest de la France.
Cette étude statistique peut jeter un éclairage nouveau sur ces populations hétérogènes et constituer une base intéressante pour discuter du statut taxonomique des Gymnadenia de cette région.

Sommaire

Résumé/Abstract
Introduction
1. Choix des paramètres
1.1. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de Savaillé
1.2. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de La Toucherie
1.3. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station du Naumont
1.4. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de la Langue de Chat
2. Remarques
2.1. Gymnadenia à éperon court, effilé et pointu de longueur sensiblement égale à celle de l'ovaire.
2.2. Populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la forme à éperon court et populations parentales
2.3. Populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la Gymnadénie à éperon court : nature hybridogène
2.4. Caractères « spécifiques » à la Gymnadénie à éperon court
2.5. Convergence entre la Gymnadénie à éperon court et Gymnadenia pyrenaica
2.6. Introgression des populations de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima
Conclusion
Remerciements
Bibliographie et sources internet

Résumé – On trouve couramment dans la Vienne, à côté du typique Gymnadenia conopsea, bien caractérisé par son éperon de longueur double de celle de l'ovaire, une forme proche de Gymnadenia odoratissima, à éperon court, de taille sensiblement égale à celle de l'ovaire, mais dont l'extrémité effilée se termine en pointe. La difficulté d'approche de ces populations réside dans la présence en leur sein d'une nébuleuse de formes intermédiaires.
Une étude statistique appliquée à ces populations hétérogènes saura-t-elle enfin leur faire livrer leurs secrets ?

Abstract - You can commonly find in the Vienne beside the typical Gymnadenia conopsea - well characterized by its spur twice as long as the ovary - a form that is near Gymnadenia odoratissima, with a short spur, more or less as long as the ovary, but whose tapering extremity ends in a point. It is difficult to grasp those populations in that there exist among them numberless intermediate forms.
Will a statistical study applied to those heterogenous populations be at last able to wrest their secret out of them ?

Introduction

La présence dans la Vienne de Gymnadenia conopsea (L.) R.BROWN 1813, est indéniable.
Mais quel statut taxonomique accorder à la forme à éperon court ? S'agit-il d'une espèce à part entière, différente de Gymnadenia odoratissima ?
Plusieurs auteurs tentent de l'apparenter voire de l'assimiler à la Gymnadénie des Pyrénées : Gymnadenia conopsea var. pyrenaica (GUERBY & HOLLANDER 1998) (se reporter à l'article de Jean-Pierre AMARDEILH et Laurent BERGER paru dans l'Orchidophile n°157 de juillet 2003)
Pour en faire une espèce, il faudrait lui trouver des caractères propres, parfaitement stables et indépendants des effets stationnels. Il fallait donc que l'étude statistique que j'allais entreprendre s'appuyât sur plusieurs stations éloignées, dans des biotopes à caractéristiques différentes.

J'en ai retenu quatre que j'ai choisies en fonction de mes connaissances de terrain.
- L'une dans le sud du département au sud de Gençay, à Savaillé , est installée sur les marnes grises oxfordiennes du Jurassique moyen, le choix étant déterminé par la prédominance de Gymnadenia conopsea type, en mélange avec la forme à éperon court et sa nébuleuse d'intermédiaires.
- Une autre dans l'est du département à La Toucherie ( près de La Roche Posay) sur substrat marno-calcaire oligocène, station retenue pour la prédominance de la forme à éperon court.
- Les deux autres dans le centre du département près de Villiers, (au sud de Saint Jean de Sauves) sur les buttes-témoin crétacées de la Langue de Chat et du Naumont.
Le Naumont, porte de façon présomptive, une population pure de Gymnadenia conopsea, elle servira de population témoin.

1 – " Gymnadénie à éperon court." - La Toucherie (86) - 07 Juin 2005 (Jean-Pierre RING)

2 - "Gymnadénie à éperon court" - Monthoiron (86) - Photo : M. ALLARD

3 – Gymnadenia conopsea - Photo : E. LAMPERT

4 – Gymnadénie à éperon court - La Toucherie (86) - 07 juin 2005 - Photo : JP.RING

1. Choix des paramètres

Je passe sur le travail préliminaire ayant consisté à tester plusieurs paramètres, comme la longueur de la bractée, la taille des spécimens, le nombre de fleurs par inflorescence, le rapport entre longueur et diamètre de l'inflorescence, paramètres tous trop liés aux conditions stationnelles ou à l'âge des individus, pour ne retenir finalement que le rapport de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire, rapport qui est à la base même de notre problématique.
De même une étude préliminaire m'a montré qu'en effectuant les mesures sur les fleurs situées à la charnière des fleurs déjà épanouies et des fleurs non encore épanouies, on se situait dans la zone de l'inflorescence où ce rapport était le plus stable.
Appelons pour des raisons de commodité R la valeur du rapport de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire.

1.1. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de Savaillé

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 361 pieds.
Les valeurs du rapport R s'échelonnent entre les valeurs extrêmes de R= 0.85 et R= 2.57, c'est-à-dire pour des pieds dont la longueur de l'éperon est :
- dans le premier cas de taille très inférieure à celle de l'ovaire
- et dans le deuxième cas de taille deux fois et demi plus longue que l'ovaire.
La traduction graphique de l'ensemble des valeurs du rapport R dans la population (graphe 1) a nécessité la création de classes de valeur du rapport R.
J'ai opté pour la création de 13 classes aux limites définies selon des critères que j'ai exposés dans mon article du bulletin 2005 de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée et trop fastidieux à développer ici.

Graphe 1 – Distribution du rapport R de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire dans une population hétérogène de Gymnadenia à Savaillé.

La population des Gymnadenia de la station de Savaillé est bien une population hétérogène. On y distingue très nettement trois sous-populations.
- Une forte sous population de Gymnadenia conopsea type, à éperon sensiblement deux fois plus long que l'ovaire. (R proche de 2)
- Une sous population non négligeable de sujets à éperon court, de taille sensiblement proche de la longueur de l'ovaire. (R proche de 1.16)
- Une sous population intermédiaire et donc sans doute hybride, à éperon de longueur intermédiaire, mais dont les sujets sont difficiles à distinguer sur le terrain des deux formes type, tant les populations sont imbriquées. (R proche de 1.7)

1.2. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de La Toucherie

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 341 pieds.
La traduction graphique de la répartition du rapport R dans la population est donnée par le graphe 2.

Graphe 2 – Distribution du rapport R de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire dans une population hétérogène de Gymnadenia à La Toucherie

La population des Gymnadenia de la station de La Toucherie est comme la précédente, une population hétérogène. Elle comprend :
- Une très forte proportion d'individus à éperon court sensiblement égal à la taille de l'ovaire. (R proche de 1.17)
- Une proportion moindre mais non négligeable du type Gymnadenia conopsea à éperon près de deux fois plus long que l'ovaire. (R proche de 2.07)
- Une sous population intermédiaire fortement imbriquée dans celle à éperon court et que l'étude statistique arrive seule à révéler. (R proche de 1,40)

1.3. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station du Naumont

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 456 pieds.
La traduction graphique de la répartition du rapport R dans cette population est donnée par le graphe 3.

Graphe 3 – Distribution du rapport R de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire dans une population de Gymnadenia au Naumont

La population de Gymnadenia présumée composée exclusivement d'individus du type Gymnadenia conopsea se révèle être hétérogène.
Le ressaut de la branche gauche de la courbe traduit en effet une hétérogénéité qu'on peut attribuer à la présence présumée d'une sous population hybridogène.
La station de la Langue de Chat toute proche peut être à l'origine de cette « contamination ».
On peut aussi imaginer que la présence de pieds à éperon court ait échappé à mon investigation ou que ceux-ci en nombre très limité aient tout simplement disparu.

1.4. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de la Langue de Chat

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 264 pieds.
La traduction graphique de la répartition du rapport R dans cette population est donnée par le graphe 4

Graphe 4 – Distribution du rapport R de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire dans une population hétérogène de Gymnadenia à La Langue de Chat

La Langue de Chat comme les stations précédentes, renferme une population hétérogène de Gymnadenia.
A côté de Gymnadenia conopsea type, on distingue une petite population de Gymnadenia à éperon court. Elle n'a, du fait de son faible effectif aucune valeur statistique.
Par contre, une population intermédiaire d'origine hybridogène est nettement distinguable, même si fortement imbriquée dans la population des conopsea. (R proche de 1.75)

2. Remarques

2.1. Hormis l'anecdotique Gymnadenia odoratissima parfois signalé dans la Vienne, il existe à côté de Gymnadenia conopsea une forme parfaitement définie d'un Gymnadenia à éperon court, effilé et pointu de longueur sensiblement égale à celle de l'ovaire.

Seules les stations de Savaillé et de la Toucherie possèdent une population à éperon court suffisamment étoffée pour avoir une valeur statistique.
Il est remarquable que dans ces deux stations pourtant très éloignées le mode correspondant aux populations à éperon court se positionne dans la même tranche de valeurs du rapport R. (R : 1.10 à 1.23)
Le calcul de la moyenne arithmétique du rapport R dans ces deux stations donne pour la forme à éperon court les valeurs respectives de 1.17 à Savaillé et de 1.16 à la Toucherie, soit une égalité à 1/100ème près !
Cette égalité de rapport malgré les effets stationnels montre que nous sommes en présence d'une forme (je n'ose pas prononcer le terme d'espèce) à éperon court sensiblement égal à la longueur de l'ovaire et parfaitement stable.
La confirmation sur d'autres stations est évidemment souhaitable.
Cette absence d'effet stationnel sur le rapport R devrait à fortiori s'observer sur les populations de Gymnadenia conopsea reconnue comme espèce à part entière. De fait l'étude sur les quatre stations le prouve entièrement puisque :
- pour Savaillé -> R moyen = 2.03
- pour la Toucherie -> R moyen = 2.00
- pour la Langue de Chat -> R moyen = 2.10
- pour le Naumont -> R moyen = 2.06
soit un éperon sensiblement deux fois plus long que l'ovaire, quelle que soit la station.

5 – Possible sujet de la population intermédiaire - Savaillé (86) - 02 juin 2005 - Photo : J.CHARREAU

2.2. Une population intermédiaire entre Gymnadenia conopsea et la forme à éperon court est systématiquement mélangée aux « populations parentales » dans le secteur géographique étudié.

Cette population intermédiaire est présente en proportions significatives même lorsque l'une des populations parentales n'est que faiblement représentée, comme le montre l'étude sur la Langue de Chat et le Naumont où la forme à éperon court a peut être échappé à mon investigation pourtant tatillonne ou tout simplement disparu.
D'autres stations à Gymnadenia conopsea seraient donc à rechercher, beaucoup plus isolées et plus éloignées des stations à Gymnadenie à éperon court, pour attester de la non présence d'une population intermédiaire et servir de témoin valable.

2.3. Les populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la Gymnadénie à éperon court sont de nature hybridogène, sans caractéristiques stables, et fluctuent au gré des populations « parentales » en présence.

A la grande stabilité du rapport R dans les populations parentales, s'oppose l'absence de stabilité du rapport R (i) dans les populations intermédiaires, hybrides
Pour s'en convaincre, il suffit de comparer les valeurs autour desquelles gravite le rapport R(i) dans les populations intermédiaires des quatre stations.
- A la Toucherie où la forme à éperon court est majoritaire R (i) moyen = 1.33
- Dans les stations où Gymnadenia conopsea est majoritaire :
R(i) moyen = 1.73 à Savaillé
R(i) moyen = 1.74 à la Langue de Chat
R(i) moyen = 1.76 au Naumont
C'est-à-dire que le rapport R(i), instable, tend toujours vers le rapport R de la population majoritaire et d' autant plus fortement que la disparité numérique entre les deux populations parentales est grande.

On peut donc penser que la population intermédiaire n'est pas faite que d'hybrides de première génération mais constitue une population hybridogène dans laquelle au gré des croisements aléatoires (sans pression sélective par les insectes qui pourraient être attirés préférentiellement par une certaine longueur d'éperon ou un autre caractère associé) la population intermédiaire subit une dérive qui l'amène à évoluer vers la population parentale majoritaire, pour finir comme au Naumont, pratiquement par s'y fondre.

On voit ainsi tout l'intérêt d'une telle étude statistique et la vanité des discussions interminables et généralement stériles devant un pied pris individuellement. D'où le flou entretenu autour de ces populations de Gymnadenia auxquelles on n'a jamais su attribuer un véritable statut taxonomique.

2.4. Des caractères « spécifiques » à la Gymnadénie à éperon court peuvent être dégagés de cette étude et des observations que j'ai pu faire à cette occasion.

Sans parler d'espèce on peut néanmoins attribuer à la Gymnadénie à éperon court un certain nombre de caractéristiques qui lui sont propres.

En tout premier lieu la valeur du rapport R de la longueur de l'éperon sur celle de l'ovaire et la constance de ce rapport.
Le fait que la longueur de l'éperon soit sensiblement égale à celle de l'ovaire écarte toute confusion possible avec le type Gymnadenia conopsea dont la longueur de l'éperon avoisine toujours le double de la taille de l'ovaire.
Dans les stations où la Gymnadénie à éperon court prédomine il est évidemment impossible de faire la distinction entre la forme pure et les formes hybrides du fait de la dérive du rapport R (i) des hybrides vers celui de la Gymnadénie à éperon court.

Comme autre caractère constant, la forme spécifique de l'éperon.
Cet éperon est toujours faiblement arqué, à peine incurvé.
Sa section va progressivement en rétrécissant et son extrémité finit en pointe à peine émoussée, jamais vraiment arrondie comme chez le type Gymnadenia odoratissima.

La couleur des inflorescences assez caractéristique ne constitue néanmoins pas un caractère fiable.
La couleur des fleurs est toujours d'un rose pâle voire très pâle à presque blanc sur les fleurs bien épanouies.
Mais nos populations de Gymnadenia conopsea pour la plupart installées sur des substrats marneux à marno-calcaires présentent des caractéristiques souvent similaires, ce qui fait qu'à distance, on ne peut pas affirmer que tel pied appartient à l'une ou l'autre forme.

6 – Etude comparée des labelles et des éperons des Gymnadenia impliqués dans cette étude. Photos : A3 B1 C1 C2 D1 D2 E1 E2 E3 : ALLARD M. – A2 B2 B3 : CHARREAU J. – D3 D4 D5 : JOSEPH G. A1 A4 A5 : LAMPERT E. – E4 E5 : MATHE JM. – B4 B5 C3 C4 C5 : RING JP

7,8,9 - Gymnadenia pyrenaica, Gymnadenia odoratissima, Gymnadénie à éperon court

Il en va de même de la taille et de la vigueur des pieds.
Statistiquement la Gymnadénie à éperon court est une plante de plus petite taille, plus gracile, à épi généralement plus grêle et plus resserré autour de l'axe floral.
Mais là aussi les conditions stationnelles sur nos substrats marneux font que nombre de pieds de la forme conopsea présentent des caractères convergents.

Les caractéristiques du labelle montrent une bonne constance de couleur et de forme.
Le document 6 est très représentatif de la structure et de la couleur du labelle des formes en présence dans nos stations.
- Le labelle de la forme à éperon court a une structure plus plane et plus large à la base que le type conopsea, un peu à la façon de Gymndenia odoratissima.
- Les lobes latéraux plus en continuité avec le lobe médian n'en sont séparés que par un sillon ondulant parfois sans la moindre échancrure. Il en résulte que la silhouette générale du labelle tend vers une forme losangique. La forme losangique quasi parfaite n'est cependant que rarement réalisée.

2.5. Une indéniable convergence peut être observée ente la Gymnadénie à éperon court et Gymnadenia pyrenaica en ce qui concerne les caractéristiques du labelle et de l'éperon.

Le labelle tend vers la même forme losangique chez Gymnadenia pyrenaica que chez notre forme à éperon court même si chez cette dernière, cette forme parfaite, sans échancrure entre le lobe médian et les lobes latéraux n'est que rarement réalisée.

De même, on observe chez les deux formes un éperon effilé en bout et finissant en pointe à peine émoussée.
Il semblerait néanmoins que Gymnadenia pyrenaica ait un rapport R légèrement plus élevé, (éperon dépassant plus largement l'ovaire) mais seule une étude statistique pourrait en attester.
On peut donc dire que sur ces deux caractères au moins Gymnadenia pyrenaica et notre forme à éperon court sont extrêmement proches même si par ailleurs des différences pour partie sans doute dues à l'effet d'altitude apparaissent, comme la coloration plus intense et le développement plus important des bractées chez Gymnadenia pyrenaica, caractères tous deux liés à un effet protecteur.
Le spécimen de la figue 7 a été photographié par Gérard JOSEPH sur le plateau du Campsaure à une altitude de 1700 m.

2.6. La présence de Gymnadenia odoratissima dans la Vienne fait peser le soupçon d'une introgression des populations de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima.

Cette dernière tout en restant rare dans notre région n'en est pas moins présente et peut être, par introgression, à l'origine de notre Gymnadénie à éperon court.
_Par ailleurs cette possible introgression ne doit pas être envisagée dans le contexte paysager actuel. Son ancienneté peut laisser présumer des relations numériques et spatiales entre les populations parentales très différentes des relations actuelles. Les biochimistes pourraient être à même de détecter cette possible introgression de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima.

Conclusion

Cette étude réalisée sur un nombre très limité de stations, ne prenant en compte qu'un nombre restreint de caractères ne peut pas prétendre résoudre le problème de l'hétérogénéité des populations de Gymnadenia dans la Région Centre-Ouest de la France et plus particulièrement dans la Vienne, encore moins leur conférer un statut taxonomique. Elle est une parmi d'autres contributions pouvant être prises en compte, et pouvant servir de base de discussion. Elle a néanmoins l'avantage de ne pas s'intéresser à l'individu dont l'étude statistique a montré que dans un grand nombre de cas il n'avait pas d'existence taxonomique définie, mais à des populations dont l'identité est indéniable.
Cette fameuse Gymnadénie à éperon court pourra-t-elle prétendre au statut d'espèce à part entière, ou ne s'agit- il que de la forme adaptée à nos plaines de l'énigmatique Gymnadenia pyrenaica ? A moins qu'il ne s'agisse d'une forme d'introgression de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima.
L'étude comparative des différentes formes de Gymnadenia de la Région Centre-Ouest demande à être approfondie et appelle des prolongements.

Le débat reste ouvert et certains esprits curieux pourraient reprendre à leur compte ce travail dans leur secteur géographique respectif. Les données chiffrées de mes relevés sont à leur disposition aussi bien dans le Bulletin 2005 de la SFO Poitou-Charentes et Vendée qu'auprès du Secrétaire et Documentaliste de notre Association : Yves Peytoureau** ou auprès de moi-même.

Remerciements

Ma gratitude va à Yves PEYTOUREAU qui a fait la traduction en anglais du résumé.
Remerciements à Jean-Pierre AMARDEILH et Laurent BERGER pour tout l'intérêt qu'ils ont porté à ma publication parue dans le Bulletin 2005 de notre Association, et pour les encouragements qu'ils m'ont adressés à la faire paraître dans l'Orchidophile.
Mes remerciements vont à M. ALLARD, J. CHARREAU, E. LAMPERT, JM. MATHE, auteurs de plusieurs photographies de cet article.
Remerciements à JOSEPH Gérard pour sa précieuse contribution photographique et les renseignements apportés sur Gymnadenia pyrenaica.

* Ring Jean-Pierre
1333, Route des Bruères
86550 Mignaloux - Beauvoir

** Yves Peytoureau
230, Rue de la Soloire
16200 Nercillac

Tous contacts sur le site WEB de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée

http://www.orchidee-poitou-charentes.org

BIBLIOGRAPHIE et SOURCES INTERNET

L'ORCHIDOPHILE n°157 Juillet 2003
Article page 137 de Jean-Pierre AMARDEILH & Laurent BERGER
Connaissez-vous la Gymnadénie des Pyrénées ?

Pierre DELFORGE
Guide des Orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient 2ème édition Delachaux & Niestlé.

Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg
Société Française d'Orchidophilie - Parthénope Collection

Site WEB http://sfocl.free.fr/
Société Française d'Orchidophilie Centre-Loire

Site WEB http://burnel.club.fr/page1p.html
Société Française d'Orchidophilie - Normandie
Orchidées → Week-End en Brenne

Site WEB http://cahiersnaturalistes.free.fr/index.htm
Cahiers Naturalistes de l'Indre

Le spectre maculaire, une autre approche de la taxonomie des Ophrys

Amandine — 2010-01-08T12:35:33Z

Jean-Pierre RING*

Ring J.-P., 2008. - The macular spectrum, another approach of the Ophrys taxonomy.

Sommaire

Résumé/Abstract

1.Caractéristiques retenues pour une traduction codée de l'organisation maculaire
2.Traitement statistique des paramètres maculaires dans une population d'Ophrys sphegodes
3.Comment le spectre maculaire permet de faire la discrimination entre espèces proches
4.Mise en évidence d'une « mouvance araniforme »
5.Le spectre maculaire permet de résoudre certains cas litigieux ou particuliers

Conclusion

Remerciements

Bibliographie

Résumé
D'année en année la taxonomie des Orchidées s'affine grâce aux moyens techniques modernes en particulier biochimiques, ce qui ne veut pas dire que toute autre approche basée en particulier sur l'observation soit devenue désuète.
C'est le but de cet article de démontrer qu'il est parfaitement possible à partir de la seule organisation maculaire, de faire des discriminations au sein des complexes populations de sphegiferidae.
La notion de spectre maculaire que j'introduis dans cet article, sans avoir la prétention de solutionner les problèmes de taxonomie des Ophrys, pourrait cependant s'avérer comme un outil efficace et peu onéreux, en complément des outils déjà disponibles pour appréhender le problème des espèces de position taxonomique délicate.
Mots clés : Ophrys ; macules ; spectre maculaire.

Abstract
From year to year, the taxonomy of Orchids is getting sharper, thanks to modern technical - particularly biochemical - means, which does not mean that any other approach based on direct observation has become oudated.
The aim of this article is to demonstrate that it is perfectly possible, starting only from macular organization, to discriminate among the complex populations of sphegiferidae.
The notion of macular spectrum which I am bringing into the article, without pretending to solve the problems of taxonomy of Ophrys, might however prove to be an efficient, cheap tool, as a complement to already available ones, to grasp the problem of species with a tricky taxonomic position.
Key words : Ophrys ; maculae ; macular spectrum.

1. Caractéristiques retenues pour une traduction codée de l'organisation maculaire.

1.1. Le nombre de segments.

J'ai apporté la démonstration dans un article paru dans le Bulletin 2002 de la SFO PCV, que toute macule était la répétition un nombre défini de fois d'un même motif de base ou segment.

Figure 1. Exemple de macule à trois segments chez Ophrys sphegodes. Lavoux (Vienne). 30 avril 2007 (Photo J.-P. Ring)

Soit n le nombre de segments par macule, marqués respectivement par les chiffres 1, 2, 3, et 4.

Figure 2. Exemple de codage du nombre de segments par macule.

1.2. La présence ou la disparition des ponts transverses.

Les altérations de la structure maculaire sont très fréquentes, en particulier la disparition des ponts entre les branches latérales.
Marquons par 1 la présence du pont et par 0 l'absence d'un pont. L'ordre des chiffres du code respectera la polarité apico-basale du labelle, le premier chiffre étant relatif au pont côté champ basal, et le dernier au pont distal côté pointe ou mucron du labelle.

Figure 3. Traduction codée de la présence ou de l'absence des ponts transverses.

1.3. La disjonction entre segments consécutifs.

Nous marquerons par 0 toute discontinuité entre segments consécutifs en respectant comme précédemment la polarité apico-basale du labelle, et par 1 la continuité.

Figure 4. Traduction codée de la disjonction ou de la non disjonction entre segments consécutifs.

1.4. La hiérarchie apico-basale des segments et le degré d'expression des segments distaux.

Tous les segments de la macule n'ont pas même degré d'expression.
Ainsi le segment distal peut présenter une atrophie au point de ne conserver qu'une structure vestigiale. Il est alors codé : V1, V2, ou V3 selon ses caractéristiques.
A l'inverse, il arrive que le segment distal présente un hyperdéveloppement ou hyperplasie. Il est alors codé : H1 ou H2, H0 correspondant à un développement normal.

Figure 5. Codage du degré de développement du segment distal de la macule.

2. Traitement statistique des paramètres maculaires dans une population d'Ophrys sphegodes.

2.1. Echantillonnage et traduction codée des macules.

J'ai effectué un premier échantillonnage de 672 macules aux Roches Prémarie, au sud de Poitiers dans le département de la Vienne.
Pour chaque macule ont été pris en compte avec le codage élaboré précédemment :
- Le nombre n de segments.
- La présence ou l'absence des ponts transverses et leur position.
- La présence ou l'absence de disjonctions entre segments consécutifs et leur position.
- Le degré de développement du segment distal.
La figure 6 permet de se familiariser avec le codage qui sera utilisé tout au long de cet article. C'est ce même codage qui permet de trier les macules en les introduisant dans le tableau 1.

Figure 6. Exemples de codage des macules. Le même codage sera utilisé tout au long de l'article.

2.2. Introduction de l'échantillonnage codé dans le tableau de données.

Cette opération est facile malgré l'apparente complexité du tableau.

Figure 7. Tableau de données.

Le tableau est subdivisé en 3 blocs superposés correspondant aux macules à 2, 3, ou 4 segments. Les macules à 1 segment, beaucoup trop rares n'ont aucune valeur statistique et ne sont donc pas prises en compte dans le tableau. Il suffit, pour commencer, de choisir le bloc correspondant au nombre de segments de la macule.
- La colonne verticale, grisée de gauche relative au code ponts permet dans un 2ème temps de choisir dans le bloc précédemment défini, la ligne horizontale correspondant à la position des ponts présents ou disparus.
- Une fois cette ligne repérée, on choisira en la suivant, la bonne colonne verticale relative au segment distal : H0, H1, H2, V1, V2, V3.
- Il suffit pour finir de repérer dans la case ainsi définie les discontinuités entre segments consécutifs qu'on repèrera dans la ligne grisée horizontale du bloc concerné, pour mettre en bonne place, par une barre, la combinaison de la macule. Il suffira enfin de comptabiliser le nombre de barres dans chaque case.

2.3. Du tableau de données au spectre maculaire.

L'observation du tableau 1 montre une très grande disparité dans la répartition des combinaisons qui se concentrent préférentiellement sur certaines cases. Ce sont les combinaisons les plus représentatives de la population d'Ophrys sphegodes des Roches Prémarie.
J'ai reporté dans le diagramme de la figure 8 en pourcentages par rapport à la population totale, toutes les combinaisons présentes dans le tableau à hauteur de 3 %.
En supprimant la frange de population dont les effectifs n'atteignent pas la barre arbitraire des 3 % j'élimine le bruit de fond gênant dû aux combinaisons rares, pour ne conserver que les combinaisons les plus représentatives de la population.
J'ai ainsi pu extraire de la population d'Ophrys sphegodes des Roches Prémarie sept combinaisons qui sont une image suffisamment fidèle de l'ensemble de la population, où chaque barre, comme les raies d'un spectre, est une caractéristique spécifique à la population.
J'ai donc appelé cette figuration du terme de spectre maculaire.

Figure 8. Spectre maculaire de la population d'Ophrys sphegodes des Roches Prémarie.

L'analyse du spectre maculaire révèle très clairement que :
- Les macules d'Ophrys sphegodes sont très majoritairement à trois segments.
Les macules à quatre segments en sont absentes, et les macules à deux segments figurant dans le spectre ne représentent que 5.6 % de la population globale.
- Les macules chez Ophrys sphegodes sont fortement affaiblies au pôle distal.
Si nous mettons à part le cas très minoritaire des macules à deux segments pour qui le segment distal est souvent développé car de deuxième rang, la majorité des macules dans les autres raies montrent une prépondérance pour les segments V1 V2 V3 c'est-à-dire atrophiques, de type vestigial.
Les macules à segment distal développé du type H1 et H2 sont absentes du spectre.

3. Comment le spectre maculaire permet de faire la discrimination entre espèces proches.

Mes tentatives antérieures de discrimination entre espèces, basées sur la seule structure maculaire s'étaient toujours soldées par des échecs, tant les macules sont complexes et polymorphes. Le spectre maculaire devrait à présent me permettre une approche plus confortable.
Mon séjour fin mars début avril dans le Tarn et Garonne m'a permis de faire un échantillonnage sur une population d'Ophrys aux environs de Lauzerte (82) au Chartron.
Je ne m'étais jamais posé de questions sur les populations d'Ophrys de cette région que j'assimilais machinalement à Ophrys sphegodes, jusqu'à ce que j'entreprenne cette étude.

3.1. Spectre maculaire d'une population d'Ophrys du Tarn et Garonne à Lauzerte.

L'extraction du spectre maculaire à partir des données fournies par l'échantillonnage réalisé sur une population de 264 pieds permet en ne retenant, comme pour Ophrys sphegodes que les valeurs au dessus de la barre arbitraire des 3 % de tirer des conclusions édifiantes et tout à fait inattendues.

Figure 9. Juxtaposition des spectres maculaires d'Ophrys sphegodes (à gauche) et de l'Ophrys de Lauzerte (à droite).

En comparant le spectre de l'Ophrys du Tarn et Garonne avec celui d'Ophrys sphegodes, on comprend très vite qu'il s'agit de deux espèces distinctes.
En effet la répartition des effectifs sur les raies dans les deux spectres est totalement différente.
- Chez Ophrys sphegodes, l'essentiel des effectifs se concentre sur les macules présentant un 3ème segment vestigial à atrophique du type V1, V2, V3 soit 63 % de la population spectrale et confirme la fragilité du pôle distal chez cette espèce.
- Chez l'Ophrys de Lauzerte, l'essentiel des effectifs se concentre sur un 3ème segment à développement normal à renforcé, du type H0, H1, H2, soit 67,5 % des effectifs de la population spectrale.
Contrairement à Ophrys sphegodes, l'Ophrys de Lauzerte présente donc majoritairement un pôle maculaire distal solide, bien charpenté comme le restant de la macule.
Il s'agit en fait d'un Ophrys arachnitiformis sl. à périanthe vert : Ophrys exaltata subsp. marzuola Geniez, Melki & Soca ou Ophrys de mars du fait de sa floraison précoce en mars.
Si cette caractéristique est propre aux espèces arachnitiformes nous devrions la retrouver chez tous les Ophrys arachnitiformis sl.

3.2. Les Ophrys arachnitiformis sl. devraient présenter un spectre maculaire conforme à celui d'Ophrys marzuola.

Il s'agit de vérifier que toutes les espèces d'Ophrys arachnitiformis : provençale : (Ophrys arachnitiformis var. arachnitiformis Grenier et Philippe), languedocienne, (Ophrys exaltata subsp. marzuola), et rhodanienne : (Ophrys arachnitiformis var. occidentalis
G. Scappaticci, P.Delforge) présentent un spectre maculaire concordant et si des différences significatives peuvent être dégagées entre ces espèces à partir de leur spectre maculaire.

Figure 10. Le spectre maculaire des Ophrys arachnitiformis sl. devrait montrer des caractéristiques maculaires convergentes.

Grâce à la coopération des membres du groupe de discussion APIFERA, j'ai pu réunir un échantillonnage représentatif des espèces arachnitiformes du quart sud-est de la France et en extraire le spectre maculaire.

Figure 11. Comparaison du spectre maculaire des espèces d'Ophrys arachnitiformis sl.

Il ressort de l'étude comparée des spectres des espèces arachnitiformes, une parfaite concordance entre eux, la caractéristique fondamentale qui les unit étant la forte expression du 3ème segment de type H0, H1, H2, caractéristique que nous devrions retrouver dans toutes les espèces apparentées, ce qui nous permettrait de les regrouper, sur le seul critère maculaire, en une même mouvance que je qualifierai d'arachnitiforme.

3.3. Ophrys aveyronensis est un Ophrys arachnitiformis aux caractéristiques maculaires spécifiques.

Ophrys aveyronensis jadis rangé sous Ophrys arachnitiformis est un cas à part, en particulier en raison de sa macule souvent très complexe en écusson dont l'étude dépasse le cadre de cet article.

Figure 12. Tous les intermédiaires existent entre la macule en écusson parfait et la macule typiquement arachnitiforme.

En classant à part les macules en écusson parfait on peut tracer le spectre maculaire que j'ai établi à partir d'un échantillonnage réalisé à Lapanouse de Cernon (Aveyron)

Figure 13. Spectre maculaire d'Ophrys aveyronensis établi d'après un échantillonnage de 240 pieds photographiés à Lapanouse de Cernon en Aveyron.

Il ressort de l'analyse du spectre qu'Ophrys aveyronensis appartient bien à la mouvance arachnitiforme, mais possède une macule plus évoluée que les autres espèces.
- D'abord du fait de la transformation de la structure maculaire en une structure en écusson, beaucoup plus élaborée et fortement spécialisée.
- Ensuite du fait que le spectre est très fortement resserré.
Si nous mettons à part les macules en écusson le spectre se concentre sur trois raies seulement, avec une prépondérance très nette pour la raie 101 H2 11, c'est-à-dire un pôle distal de la macule extrêmement renforcé, avec un 3ème segment hyperplasique. Cette caractéristique est primordiale pour le passage de la structure maculaire à la structure en écusson.

3.4. Ophrys passionis appartient sans conteste à la mouvance arachnitiforme.

Ophrys passionis (Sennen) est une espèce répandue sur le littoral de la façade atlantique, son nom évoquant sa floraison à la période de Pâques.
Sa présence à l'intérieur des terres est controversée et sujette à polémiques.
Un échantillonnage de 162 pieds pris sur le littoral atlantique m'a permis d'établir le spectre maculaire pour cet Ophrys.

Figure 14. Spectre maculaire d'Ophrys passionis.

Comparé aux spectres de la figure 11 on voit très clairement qu'Ophrys passionis appartient à la mouvance arachnitiforme car présentant exactement les mêmes caractéristiques spectrales.

4. Mise en évidence d'une « mouvance araniforme. »

Si nous admettons l'existence d'une mouvance arachnitiforme basée sur la similitude des spectres maculaires autour du type arachnitiformis, nous devrions de même pouvoir dégager une mouvance araniforme avec des spectres maculaires proches de celui d'Ophrys sphegodes.

4.1. Ophrys araneola devrait appartenir à la mouvance araniforme.

Le spectre de la figure 15 se rapporte à une population d'Ophrys araneola de la région de Lauzerte, dans le Tarn et Garonne.

Figure 15. Comparaison du spectre maculaire d'Ophrys araneola (à droite) avec celui d'Ophrys sphegodes des Roches Prémarie (à gauche).

La comparaison du spectre d'Ophrys araneola avec celui d'Ophrys sphegodes montre une parfaite similitude entre les deux espèces. L'absence de raies H1 et H2 indique un pôle distal de la macule, très affaibli. Elles appartiennent bien à la même mouvance araniforme.
La disparition de trois raies spectrales chez Ophrys araneola constitue la caractéristique majeure de l'espèce et se traduit par un affaiblissement encore plus accentué que chez Ophrys sphegodes du pôle distal de la macule, avec disparition dans le spectre, des macules à segment terminal en languette et sous forme de virgules. (types V2 et V3)
Tout juste subsiste-t-il dans les macules à trois segments des prolongements en pointe du deuxième segment. (type V1)
Cet affaiblissement du pôle distal, à corréler probablement avec la petite taille du labelle, se traduit par ailleurs par un affaiblissement des ponts transverses des segments distaux d'où la disparition de la raie (110 H0 11).
Il en résulte du fait de la disparition quasi-totale du troisième segment un basculement des effectifs des macules à trois segments vers les macules à deux segments.

4.2. Ophrys massiliensis appartient incontestablement à la mouvance araniforme.

L'échantillonnage statistique de 51 macules que j'ai pu réunir est certes insuffisant pour tirer des conclusions solides.
Néanmoins les tendances affichées après analyse de cette population ne laissent planer aucun doute sur l'appartenance d'Ophrys massiliensis à la mouvance araniforme.

Figure 16 - Comparaison du spectre maculaire d'Ophrys massiliensis (à droite) avec celui d'Ophrys sphegodes, montrant sans conteste l'appartenance d'Ophrys massiliensis à la mouvance araniforme.

Les raies 110 H0 11 et 100 H0 11 nettement plus importantes chez Ophrys massiliensis que chez Ophrys sphegodes, pourraient cependant signifier une introgression des populations d'Ophrys massiliensis par une espèce arachnitiforme.

5. Le spectre maculaire permet de résoudre certains cas litigieux ou particuliers.

5.1. Le spectre maculaire de l'hypothétique « Ophrys d'Olonne ».

Voilà des années que notre ami Vendéen Yves Wilcox ouvre en Poitou-Charentes et Vendée le ban de la saison orchidologique avec son énigmatique « Ophrys d'Olonne »,
Mais les avis divergent sur sa position taxonomique.
Pour les uns il s'agit d'un Ophrys sphegodes précoce, pour d'autres, un Ophrys exaltata subsp. marzuola. Les plus prudents enfin repartent perplexes sans se prononcer.
Devant l'énigmatique population des dunes d'Olonne sur Mer, j'ai demandé à Yves Wilcox de prendre en photo le plus large échantillonnage possible des macules de cet Ophrys.

Figure 17. Spectre maculaire de la population de l' « Ophrys d'Olonne » à floraison précoce.

Les conclusions qu'on peut tirer du spectre sont sans appel : L'Ophrys d'Olonne ne peut en aucun cas être assimilé à O. sphegodes car les deux espèces présentent une séparation très nette de leur spectre, celui de l'Ophrys d'Olonne étant on ne peut plus, arachnitiforme.

Il ne peut cependant s'agir d'Ophrys marzuola pour lequel le critère d'identification à la mode est le caractère concolore du champ basal et du labelle ce qui est loin d'être le cas ici.
- Il ne peut d'avantage s'agir de l'Ophrys arachnitiformis subsp. arachnitiformis provençal, ni de l'O. arachnitiformis subsp.occidentalis, qui possèdent des caractéristiques bien spécifiques.
L'Ophrys d'Olonne a ses caractéristiques propres et doit être rattaché à la large mouvance arachnitiforme.

5.2. Ophrys argensonensis, une espèce bien à part.

Ce taxon de dénomination récente (JC Guérin et A. Merlet 1998) reste sujet à controverses. S'agit-il d'un petit sphegodes tardif, ou d'un araneola à phénologie décalée ?
L'échantillonnage de 203 macules provient pour l'essentiel du secteur de Lussac les Châteaux dans la Vienne.
L'extrême compacité des macules rend difficilement lisible la structure maculaire et donc l'établissement du spectre maculaire. Aussi j'ai extrait des données, deux spectres différents. Celui de gauche, privilégiant les macules à 3 segments est typiquement arachnitiforme.
Celui de droite, privilégiant les macules à 2 segments voit évidemment l'essentiel des effectifs glisser sur les raies à 2 segments.

Figure 18. Spectre maculaire d'Ophrys argensonensis. Deux interprétations pour la même espèce.

Quelle que soit l'interprétation retenue, les spectres d'Ophrys argensonensis non seulement n'ont aucun point de similitude avec ceux d'Ophrys araneola ou d'Ophrys sphegodes mais indiquent qu'Ophrys argensonensis est une espèce totalement à part plus proche de la mouvance arachnitiforme qu'araniforme, malgré sa phénologie tardive.

Figure 19. Ophrys argensonensis se distingue d'Ophrys araneola non seulement par sa macule à tendance arachnitiforme, mais aussi par ses pétales latéraux proches de ceux d'O. passionis. L'Ophrys d'Olonne, malgré quelques traits de convergence avec Ophrys massiliensis, est une espèce arachnitiforme.

5.3. L'outil spectral pourrait détecter les populations introgressées et hybridogènes.

Il est symptomatique de constater que lorsque l'espèce arachnitiforme côtoie des espèces d'Ophrys à extension géographique limitée, la population présente des caractéristiques singulières. Les cas d'Ophrys arachnitiformis subsp. arachnitiformis et d'Ophrys arachnitiformis subsp. occidentalis sont explicites sur ce point.

Figure 20. Macules à caractéristiques spécifiques d'O. arachnitiformis subsp. arachnitiformis (1, 2, et 3) et d'O. arachnitiformis subsp. occidentalis (4, 5, et 6).

Il ne fait aucun doute que les Ophrys arachnitiformis des régions provençale et rhodanienne sont introgressés par les espèces bertoloniiformes présentes.
Si l'hypothèse d'une introgression est valide, de tels types maculaires ne devraient pas se rencontrer avec la même fréquence dans les autres populations d'O. arachnitiformis sl. hors du secteur géographique couvert par les espèces bertoloniiformes.
Dans la même logique, j'ai cherché à apprécier le taux d'introgression d'O. arachnitiformis par d'autres Ophrys, de la mouvance araniforme, en comptant le nombre de macules de type V1, V2, et V3 indicatrices d'une tendance araniforme.

Figure 21. Appréciation du degré d'introgression des Ophrys de la mouvance arachnitiforme par d'autres Ophrys, bertoloniiformes et araniformes.

Il découle des données du tableau de la figure 21 que lorsque Ophrys arachnitiformis est au contact d'un Ophrys bertoloniiforme, une introgression par ce dernier devient apparente.
Il en est de même lorsque Ophrys arachnitiformis est au contact d'une espèce araniforme.
On peut donc imaginer un continuum arachnitiforme s'étendant des Alpes maritimes à la Vendée, le long duquel des flux géniques seraient entretenus avec les espèces d'Ophrys au contact et phylogénétiquement proches.
Deux attitudes différentes peuvent être envisagées devant cette approche globale du problème.
- Soit une approche mendelienne, ou morganienne qui met l'accent sur les capacités d'hybridation d'Ophrys arachnitiformis, et donc l'émergence de populations issues de l'hybridation.
Les multiples « formes » qui se relaient le long du continuum seraient le résultat de croisements et de recroisements en retour avec les espèces parentales. On peut parler de populations hybridogènes, ou introgressées sans leur concéder de rang taxonomique particulier.
- Soit une approche en terme de génétique des populations beaucoup plus proche de la réalité de terrain. S'il est vrai qu'Ophrys arachnitiformis incorpore des gènes par hybridation, on peut aussi imaginer que certains gènes plus que d'autres par le jeu de la sélection naturelle vont voir leur fréquence augmenter dans le génome. C'est le cas en particulier des gènes responsables de l'expression de la macule et des autres caractéristiques florales comme la coloration du périanthe, qui constituent des stimuli attractifs majeurs pour l'insecte pollinisateur impliqué dans cette sélection.
Ainsi la macule bertoloniiforme et le périanthe rose d'Ophrys arachnitiformis provençal ne sont-ils pas seulement hérités du groupe bertolonii, mais sont devenues des caractéristiques propres à l'espèce Ophrys arachnitiformis subsp. arachnitiformis qui tend à s'isoler et à se démarquer.

Cette façon d'aborder l'épineux problème des Ophrys arachnitiformes met à mal le taxon d'Ophrys marzuola qui apparaît comme un taxon fourre-tout, bien commode parfois, mais éloigné de la réalité, car ne laissant aucune place aux espèces arachnitiformes à grandes fleurs de la moyenne Garonne, du Gers, ou de la Vendée (Ophrys d'Olonne) et qui paraissent de toute évidence influencées par Ophrys sphegodes, alors que Ophrys marzuola, à plus petites fleurs paraît nettement sous l'influence d'Ophrys araneola.
Le continuum arachnitiforme Rhodano-Provenço-Vendéen est entièrement à revoir.

Conclusion.
L'étude sur les spectres maculaires que vous venez de lire atteint le premier objectif que je m'étais fixé et qui m'a paru très longtemps inaccessible, à savoir, mettre au point un outil susceptible de faire des discriminations entre espèces d'Ophrys très proches, voire à l'intérieur d'une même espèce, et il me semblait en effet que les macules, malgré leur extrême complexité pouvaient justement du fait de leur grande variabilité, permettre de saisir des nuances à nulle autre pareilles.
Cet outil pourrait s'avérer d'une certaine efficacité pour clarifier des groupes évolutifs complexes comme celui des arachnitiformis sl. comme déjà évoqué dans cet article, ou plus largement et plus globalement de mieux appréhender la grande diversité des Ophrys méditerranéens du quart sud-est de la France.

Remerciements.
Je tiens à remercier chaleureusement tous ceux et celles qui par leurs envois de documents photographiques et d'échantillonnages ont contribué à la réalisation de cet article.
Jean-Philippe Anglade, Alain Barbiero, Stéphanie Baumann, Pierre Michel Blais, Jacques Charreau, Francis Dabonneville, Daniel Duigou, Olivier Gerbaud, Jean-Claude Guérin, Michel Ingrande, Olivier Marchand, Gil Scappaticci, François Thierry, Olivier Tourillon, Yves Wilcox, Didier Wolf.
Mes remerciements vont à tous ceux qui m'ont prodigué leurs encouragements à poursuivre mes investigations sur la macule des Ophrys. _ Leur témoignage me va droit au cœur.
Merci à Yves Peytoureau pour la traduction en anglais du résumé.

BIBLIOGRAPHIE

Ring J.-P., 2002.- « Et si Ophrys rimait avec homeosis… » Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée : 45 – 69
Ring J.-P., 2007.- « Le Spectre maculaire, une autre approche de la taxonomie et de la phylogenèse des Ophrys » Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée : 25 - 58
Bournerias M., Prat D. et al., 2005.- Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg, 2e édition, Biotope, Mèze, (Collection Parthénope)., 504 pp.
Delforge P., 2005.- Guide des Orchidées d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient : 3e édition, Delachaux et Niestlé, Paris, 640 pp.

* Jean-Pierre Ring
1333 Route des Bruères
86550 Mignaloux-Beauvoir
Responsable site web SFO-PCV
http://www.orchidee-poitou-charentes.org/
Courriel : cjp.ring@free.fr

Et si OPHRYS rimait avec HOMEOSIS ...

Amandine — 2010-01-08T12:33:18Z

par J.P. RING*

à ROBERT…
dont je garde le souvenir ému d'un esprit curieux et ouvert sur toutes les Choses de la Nature lui qui par la noblesse de son métier d'Agriculteur la côtoyait journellement dans sa rudesse et son âpreté.
Toute une vie n'aura pas suffi à combler sa soif de connaissances. Du plus modeste caillou ramassé dans ses vignes aux myriades d'étoiles qui scintillent au firmament, tout était objet d'interrogation et d'émerveillement.

Ophrys sphegodes championne toutes catégories du polymorphisme floral.

Cette année encore, tout comme les années précédentes la saison orchidologique démarre avec l'incontournable Ophrys sphegodes, toujours avec le même plaisir renouvelé et le même enthousiasme car il s'agit des premières retrouvailles sur le terrain après la longue trêve hivernale.
Au début les premiers contacts sont empressés, histoire de retrouver leur mine changeante. Aussi on visite chaque pied en essayant de n'en vexer aucun par son oubli, ce qu'on n'a pas l'habitude de faire avec un Ophrys apifera ou un Ophrys scolopax pourtant très polymorphes eux aussi.
Et puis les choses se gâtent progressivement. Devant le caractère déroutant de leur polymorphisme outrancier on finit par tourner la tête à leur approche comme pour leur signifier que leurs fantaisies agacent. Oui j'avoue, j'entretiens avec Ophrys sphegodes ce genre de rapports orageux.

Les moyens offerts par les technologies modernes peuvent se montrer redoutables pour espérer débusquer les secrets de cette remarquable variabilité. Voilà près de trente ans que je les poursuis de mes assiduités et ma collection de diapositives est garnie de plus d'une centaine de clichés de cette espèce, mais sans jamais avoir pu lever le moindre voile du mystère qui les entoure.
Les possibilités offertes par le numérique devraient se montrer autrement plus efficaces. Grâce aux énormes capacités de mémoire de ces bijoux de technologie je vais enfin pouvoir les enfermer dans ma boîte magique pour leur faire livrer leur secret.

Ce sont aujourd'hui plus de mille clichés numérisés qui viennent s'aligner en rangs serrés dans les mémoires de mon ordinateur. Je les revisite de temps en temps surtout pendant les longues soirées d'hiver lorsque leur absence les fait de nouveau espérer, histoire aussi de les interroger une à une et de leur faire révéler leur secret : en vain.
En effet lorsque vous arrivez à la trentième vous avez déjà oublié toutes les subtilités de l'organisation que vous offrait la première.

Aussi j'ai décidé de leur tirer à chacune un portrait robot sur papier que je découpais ensuite de façon à faire des regroupements selon un certain nombre de critères comme la forme de la macule, les rapports entre longueur et largeur de leur labelle, la taille des gibbosités….
Je me suis vite lassé devant la multiplicité des combinaisons et me suis résolu à l'étude d'un seul caractère, celui-là même qui m'intriguait le plus, à savoir les caractéristiques extrêmement changeantes de leur macule dans la perspective évidemment de vérifier si ce caractère pouvait être retenu dans une étude ultérieure sur la probable hétérogénéité des populations d'Ophrys sphegodes.

Je me suis donc remis devant mes planches de dessin, faisant fi des formes du labelle, de la taille des gibbosités, de la présence ou de l'absence d'un ourlet jaune, de l'écart entre les pseudos yeux…pour ne m'attacher qu'à ce seul caractère de la taille et de la forme très précise de la macule. Le document joint montre quelques unes des planches réalisées à ce jour soit plus de trois cents fleurons étudiés. (Planche I, Planche II, Planche III)

Planche I. Macules d'Ophrys sphegodes. Station d'Ensoulesse. (86)

Planche II. Macules d'Ophrys sphegodes. Station d'Andillé. (86)

Plache III. Macules d'Ophrys sphegodes. Station d'Andillé. (86)

Les premiers dessins se faisaient plutôt en tirant la langue et le coup de crayon peu assuré cherchait maladroitement à respecter scrupuleusement les moindres contours à première vue sans grande cohérence d'une fleur à l'autre. Au fil des dessins le trait s'est brusquement accéléré comme si subitement il enjoignait le pas à une certaine logique. Rapidement les vagues pressentiments se sont mués en certitudes et il n'aura pas fallu plus de trente silhouettes dessinées pour qu'une lueur jaillisse et que comme l'inspecteur Bourrel je m'exclame subitement : « …mais oui ! mais bien sûr ! »

En effet il m'est vite apparu que les macules souvent si complexes et si diverses n'étaient que la répétition un nombre défini de fois d'un même motif de base.

Quelques exemples bien choisis mais parfaitement conformes à de multiples cas d'observation comme chacun pourra le vérifier sur le terrain tout comme à partir des silhouettes des planches dessinées (Planches I, II et III) sont tout à fait aptes à générer la même suggestion chez chacun.

Figure 1. La macule du labelle résulte de la répétition ou non d'un même motif de base.

On remarquera aisément que plus le nombre de répétitions du motif de base est élevé et plus les structures deviennent incomplètes ou présentent des modifications.

Ainsi la « perforation » qui se situe à la limite de deux motifs consécutifs n'est pas toujours présente et de nombreuses macules « imperforées » et donc pleines doivent être interprétées comme répétitives, comme modélisé sur la figure 2. C'est ainsi qu'il convient d'interpréter les macules à motif quatre fois répété de la figure 1.

Figure 2. Les macules imperforées non assimilables au motif de base résultent de sa répétition.

Perforation et imperforation ne sont pas à considérer comme des caractères individuels et coexistent sur le même pied sur des fleurons différents. La figure 3 représente les macules de sept fleurons distincts observés sur un même pied et le cas peut être généralisé.

Figure 3. Structure de la macule des sept fleurons d'un même pied.

Il n'y a donc pas à prendre en compte ce caractère dans une éventuelle discrimination entre individus, mais uniquement le nombre de répétitions du motif de base, caractère qui lui est parfaitement stable sur un pied déterminé et donc individuel et génétiquement programmé.

La figure 4 qui correspond au détail des macules de quatre pieds différents choisis pour leur représentativité des quatre groupes à un, deux, trois et quatre motifs montre clairement que le nombre de répétitions du motif de base et parfaitement constant pour un pied donné quelle que soit par ailleurs la complexité de cette macule.

Figure 4. Le nombre de motifs de base de la macule est constant pour un pied donné

Parmi les autres modifications qui apparaissent avec la répétition des motifs de base la disparition du pont entre les structures collatérales est remarquable. Rare dans un motif de base isolé ou deux fois répété elle devient quasi systématique à partir des motifs triples et quadruples, pouvant même aller jusqu'à la scission complète de la macule dans le sens de la longueur.
La figure 6 illustre cette possible fragmentation axiale de la macule en rapport avec le degré de répétition du motif de base.
Une rapide étude statistique à partir des macules figurées sur les trois planches montre que quel que soit le cas de figure : motif de base isolé, deux, trois ou quatre fois répété, le motif de base proximal c'est à dire limitant le champ basal, est rarement fragmenté. (il reste entier dans près de 85 % des cas).
Par contre cette fragmentation s'accentue pour l'échelon distal de la macule et d'autant plus que la
répétition du motif de base est élevée. Elle affecte l'échelon distal de près de 95 % des macules à quatre motifs. (Figure 5)

Figure 5. Une forte asymétrie proximo-distale caractérise la structure de la macule

Figure 6. Dislocation axiale de la macule en fonction du degré de répétition du motif de base

Il ressort de ces observations que la macule bien que présentant une structure répétitive se caractérise par une forte asymétrie proximo-distale. C'est la raison pour laquelle la figure 6 fait apparaître des combinaisons modélisées absentes dans la réalité, non point par insuffisance d'échantillonnage ou par mauvaise interprétation des structures, mais simplement parce que la plupart des solutions symétriques de celles effectivement observées n'ont quasiment pas de chance d'être réalisées.
Une sorte de portrait robot (figure 7) peut donc être tiré à présent, élaboré à partir des résultats statistiques sur la polarité proximo-distale de la macule et des combinaisons les plus fréquemment réalisées répertoriées dans le tableau de la figure 6.

Figure 7. Types de macules les plus représentatives d' Ophrys sphegodes

Structures répétitives, forte polarité antéro-postérieure sont aussi les caractéristiques fondamentales de l'organisation d'un grand nombre d'organismes animaux et en particulier des insectes dont l'organisation segmentaire est flagrante..

Nous savons déjà que les Orchidées sont capables d'utiliser leur potentiel génétique pour réaliser la synthèse à l'identique des phéromones des insectes. D'ici à imaginer qu'elles utilisent de même leur potentiel génétique pour mimer le plan d'organisation de ces derniers n'a rien de délirant surtout lorsqu'on se réfère aux progrès récents réalisés dans le domaine de la génétique sur le développement.

Il ne suffit pas en effet que soit réalisé l'état pluricellulaire pour que soit constitué un organisme métazoaire ou métaphyte. Un important pool de gènes qualifiés de gènes du développement permettent aux insectes tout comme à nous mêmes de réaliser une organisation complexe en mettant en place des structures répétitives qu'on appelle des métamères ou segments dont la réalisation est gouvernée par les gènes de segmentation. Nous-mêmes conservons en nous les traces de cette segmentation sous la forme de vertèbres et de la musculature associée.

Chez les organismes évolués comme les insectes et nous mêmes la mise en place d'une polarité antéro-postérieure est sous la dépendance de gènes du développement qu'on appelle en langage savant les gènes homéotiques et qui permettent aux segments d'acquérir leur position fonctionnelle. C'est sous l'effet de tels gènes que le tagme céphalique portera des antennes et le tagme thoracique trois paires de pattes chez l'insecte.

La connaissance de ces gènes a surtout évolué grâce à l'observation de mutations comme la mutation « antennapedia » qui fait que l'insecte porte sur sa tête une paire de pattes en position et place d'une paire d'antennes. Une telle substitution porte le nom d' homeosis. Certains considèrent que le fait de posséder des doigts surnuméraires ou des paires de mamelles en surnombre serait dû à des gènes homéotiques mutés et constitueraient donc un phénomène d'homéosis.

On voit donc apparaître une parfaite unité dans le monde vivant pour ce qui concerne les mécanismes de construction du plan d'organisation. C'est ainsi qu'on a trouvé chez la drosophile ( la petite mouche du vinaigre très étudiée en génétique par Morgan et son équipe) une séquence d'ADN commune avec le génome de la souris et que les généticiens appellent une homéoboîte ou homéobox. Plus récemment des séquences d'ADN similaires ont été identifiées dans le règne végétal et des gènes homéotiques sont bel et bien impliqués dans le développement des végétaux.

On voit donc qu'il n'est point irraisonnable de penser que les Orchidées possèdent le potentiel génétique pour réaliser une simulation de l'organisation segmentaire c'est à dire répétitive de leurs pollinisateurs.

Reste à comprendre comment ce potentiel génétique va être utilisé et exprimé pour parvenir à la réalisation des structures répétitives observées. Ce sera l'objet de cette deuxième partie basée comme la précédente sur les faits d'observation.

L'intervention de gènes homéotiques dans la mise en place des unités répétitives de la macule est purement spéculative de façon à … « faire avancer le Schmildblick »

Un certain nombre d'observations semblent néanmoins accréditer cette hypothèse.

Parmi celles-ci l'existence de dislocations transverses, déjà rencontrées dans certains exemples cités, et qui matérialisent en quelque sorte le caractère répétitif.

La figure 8 présente quelques unes des macules les plus représentatives choisies parmi celles des planches PI, PII, PIII.

Figure 8. Disposition segmentaire des motifs de la macule avec dislocation transverse

On remarquera que les dislocations son fréquentes entre le premier et le deuxième échelon ainsi qu'entre le dernier et l'avant dernier, mais que dans le cas d'un motif quadruple celles ci ne tombent jamais entre les échelons intermédiaires. Les motifs intermédiaires forment de ce fait un bloc inséparable.
Une hiérarchie proximo-distale semble ainsi se dessiner entre les différents motifs tout à fait caractéristique d'un déterminisme à caractère homéotique de l'agencement segmentaire, à l'image de ce que l'on observe chez les animaux et en particulier chez les insectes..
Cette hiérarchie pourrait être modélisée comme suit pour une macule à double, triple ou quadruple motif en se basant sur les fréquences les plus élevées des macules observées.

Figure 9. Hiérarchie entre les différents échelons de la macule et mise en évidence d'éventuels cas d'homéosis

L'échelon proximal limitant le champ basal du labelle est de ce fait toujours limité dans son extension et se prolonge en collier autour de la colonne du gynostème.

Quel que soit le cas de figure, macule à deux, trois ou quatre échelons, le deuxième échelon a toujours une grande extension mais plus particulièrement dans les macules à deux et trois échelons .

Dans le cas des macules à quatre échelons c'est le troisième qui a généralement l'extension maximale.

Pour les macules à trois et quatre motifs l'échelon distal apparaît toujours très régressé, quasi atrophique voire complètement vestigial ou même à trace unilatérale.

Une étude statistique sur 500 fleurons a révélé que le type à trois échelons est largement prédominant et pourrait donc constituer le type de base dont on pourrait faire dériver les autres types.

L'effectif de 25 % attribué aux macules à deux échelons est probablement même exagéré au détriment du type à quatre échelons étant donnée la difficulté dans certains cas à faire la discrimination avec le type à trois échelons du fait de la forme en pointe du motif distal, pointe pouvant parfois correspondre à un troisième motif vestigial.

Différents mécanismes génétiques gouvernés par des gènes de segmentation et des gènes homéotiques pourraient être à la base de la variation autour du type à trois motifs que nous considérerons comme le type fondamental.

La figure 10 donne une vision synoptique des filiations possibles entre les différent types de macules ainsi que des mécanismes génétiques qui sont à la base de leur réalisation.

Figure 10. types de macules issues du type fondamental et mécanismes génétiques impliqués.

Quatre grands mécanismes génétiques paraissent être à la base de la plupart des variations autour du type fondamental à trois motifs.
Le mécanisme de suppression assure le passage à des macules à deux ou exceptionnellement à un motif.
Le type 1-2 peut s'expliquer par la suppression de l'échelon 3 par mutation conservée dans les populations à une fréquence plus ou moins élevée d'où sa relative abondance.
Le type 1-3 nettement plus rare peut s'expliquer par la suppression de l'échelon 2.
Le type 1 limité à l'unique motif proximal implique une double mutation à l'origine de la disparition simultanée ou consécutive des motifs 2 et 3. Une double mutation est un évènement rare d'où la fréquence extrêmement faible de ce type dans les populations.
A l'inverse du mécanisme de suppression le mécanisme de redoublement permet d'accrémenter d'une unité le nombre de motifs de la macule en particulier de faire passer le type fondamental de trois motifs à quatre. Trois cas sont théoriquement possibles.
Le type 1-1-2-3 par redoublement de 1 est nettement le plus fréquent.
Le type 1-2-2-3 par redoublement de 2 apparaît occasionnellement.
Le type 1-2-3-3 n'apparaît pas dans mes échantillonnages et n'aurait de toute façon qu' un intérêt mineur vu le caractère très vestigial du motif 3.
Les mécanismes de substitution comme leur nom l'indique correspondent au remplacement d'un motif donné par un autre de position hiérarchique différente. Le fait de substituer un motif par un autre comme on le voit pour la mutation antennapedia chez la Drosophile où une paire de pattes vient prendre la place des antennes, correspond à un phénomène d'homéosis et est donc imputable à la mutation d'un gène homéotique.
La substitution 2→ 1 c'est à dire remplacement d'un motif 2 par un motif 1 est le cas le plus fréquent et conduit à des macules à branches grêles particulièrement effilées très à part de l'aspect des autres macules et contribue fortement au caractère polymorphe et si déroutant des populations d'Ophrys sphegodes. Plusieurs mécanismes peuvent d'ailleurs être à l'origine de telles macules à branches grêles et de longueur très variable soit isolément, soit par action conjointe comme le montre le tableau de la figure 11.

Figure 11. Mécanismes génétiques à l'origine des macules filiformes de longueur croissante.

Contrairement à la substitution homéotique qui constitue le mécanisme majeur qui mène à la réalisation de macules grêles le mécanisme de fusion est toujours à l'origine de macules denses et trapues tendant vers une forme rectangulaire parfois parfaitement réalisée. La figure 10 montre les trois cas de fusion possible à partir du type fondamental. En aucun cas ces macules ne doivent être confondues avec les macules pleines « imperforées » citées plus haut, leur allure très caractéristique les en distingue nettement.

Les quatre mécanismes génétiques évoqués permettent une interprétation raisonnée de la grande majorité des macules rencontrées comme en témoigne l'échantillonnage non exhaustif présenté sur la figure 10 qui ne tient pas compte des mécanismes de fissuration longitudinale et transverse, partielle ou totale.
Or ces images de dislocation en particulier celles où la fissuration longitudinale est couplée avec les coupures transverses sont particulièrement instructives sur les mécanismes qui sont à la base de la réalisation des macules et peuvent nous renseigner sur l'expression des gènes évoqués.
La figure 12 donne en répertoire les macules affectées par de telles dislocations.

Figure 12. Macules à dislocation totale ou partielle, longitudinale et transverse.

La dislocation totale est peu fréquente mais non rare, ici six cas de dislocation totale nette sur l'effectif des 280 macules figurées sur les trois planches.
Le terme même de dislocation implique dans notre esprit que les structures observées résultent de la fragmentation d'une structure unique en éléments disjoints.
Dans cette hypothèse les éléments éclatés devraient conserver les caractéristiques géométriques de la structure d'origine et la juxtaposition de quelques macules à différents degrés de dislocation donnerait une assez bonne image de la succession des évènements.(Figure 13)

Figure 13. Degrés de dislocation d'une macule à deux motifs.

Même si la représentation de la figure 13 permet d'interpréter les images de fissuration de la macule déjà en place, elle ne permet pas de donner un cadre explicatif à sa formation.
L'entrée chronologique du tableau de la figure 13 pourrait alors tout aussi bien se faire par la droite pour aller de structures disjointes vers une structure de macule pleinement constituée..
Il ne s'agirait plus dans ce cas d'une dislocation, mais d'une convergence et d'une coalescence de motifs à l'origine éloignés. L'observation des images de la figure 13 suggèrerait alors que les zones rapprochées de ces motifs subiraient une attraction et un développement favorisé aussi bien dans le sens transversal que longitudinal du labelle et que les zones éloignées seraient freinées dans leur développement.
Les macules qui en résulteraient présenteraient effectivement un aspect approchant de la réalité, et pourraient parfaitement expliquer les cas de dislocation transverse et longitudinale, mais présenteraient des contours peu conformes et surtout conduiraient vers des images de perforation quadrangulaires de la macule.( Figure 14)
Mise à part la macule PII F4 (voir Planche II) cette situation n'est que très rarement réalisée.

Figure 14. Elaboration de la structure d'une macule dans l'hypothèse de la converge d'ébauches disjointes.

La distorsion entre la forme réelle de la macule à contours anguleux et notre modèle à formes beaucoup trop molles ainsi que la non conformité des perforations qui devraient tendre vers une structure circulaire à ovale nous amène à envisager l'intervention des structures externes à la macule. Il pourrait s'agir de « centres extramaculaires » inhibiteurs qui viendraient contrarier et moduler le développement des ébauches maculaires.

Cette hypothèse est évidemment basée sur l'observation d'un certain nombre d'anomalies sur lesquelles nous reviendrons.

La figure 15 développe un modèle très simple à la base de la structure d'une macule à deux motifs réalisée à partir du développement simultané et synchrone des ébauches maculaires et des centres inhibiteurs extramaculaires.

Figure 15. Modèle de réalisation d'une macule à deux échelons à partir de la confrontation des ébauches maculaires et des centres inhibiteurs extramaculaires.

La conformité avec la réalité est flagrante. Nous voyons donc que la réalisation de la macule résulte autant du développement des centres extramaculaires que de celui des ébauches maculaires.

Ainsi la macule ne fait qu'occuper la surface du labelle non entamée par les centres extramaculaires, un peu à la façon d'un bas-relief.

Un équilibre dont va dépendre la forme de la macule doit donc s'établir entre le développement des ébauches maculaires et celui des centres inhibiteurs extramaculaires.

Si la balance penche en faveur des ébauches maculaires celle-ci va acquérir des formes molles et des perforations maculaires quadrangulaires en conformité avec le modèle de la figure 14.

Si au contraire elle penche en faveur des centres extramaculaires nous nous orientons vers des macules anguleuses à limites concaves et à perforations rondes ou ovales en conformité avec le modèle de la figure 15.

La figure 16 donne les résultats du fonctionnement à l'équilibre ou en déséquilibre des deux types de structures dans le cadre de la construction d'une macule à deux motifs.

Nous voici devant des perspectives beaucoup plus complexes que la simple prise en compte de la structure répétitive de la macule, c'est l'organisation du labelle tout entier et sa régionalisation qu'il nous faut envisager à présent, et en particulier sa zone basale, trop complexe au départ mais dont nous pouvons entreprendre l'étude maintenant.

Figure 16. Les caractéristiques géométriques de la macule dépendent de l'état d'équilibre entre les ébauches maculaires et les centres extramaculaires au cours du développement.

Dans toute l'étude qui précède nous avons toujours occulté la complexité de la région proximale de la macule dont nous savons qu'elle embrasse la colonne du gynostème. Généralement filiforme elle peut occasionnellement présenter deux élargissements qui correspondent à deux autres paires d'ébauches maculaires associées à des centres extramaculaires.

Il est par ailleurs très fréquent que la face interne des gibbosités prenne le même aspect que la macule elle même et se montre en continuité avec elle, ce qui correspond au développement d'une autre paire latérale d'ébauches maculaires qui réalisent la fusion avec les ébauches contiguës du même rang.

Toutes ces caractéristiques sont portées dans la figure 17 qui retrace la géographie de l'ensemble des ébauches maculaires ainsi que des centres extramaculaires associés.

Figure 17. Schéma synthétique de la répartition des ébauches maculaires et extramaculaires.

La parfaite concordance entre la structure maculaire issue du fonctionnement du modèle et la structure réelle des macules observables est remarquable et nous incite à valider notre modèle qui paraît nettement plus complexe que ne le laissait présager notre première approche.
La parfaite alternance des bandes maculaires avec les centres extramaculaires confirme l'organisation répétitive de la structure des macules qui imitent de façon tout à fait remarquable l'organisation segmentaire du corps des insectes. Chez ces derniers chaque segment en formation est déterminé en demi segments antérieur et postérieur interagissant par des mécanismes inducteurs et inhibiteurs. On pourrait tout aussi bien considérer la structure du labelle comme une succession d'unités segmentaires, six exactement, chacune constituée d'un rang d'ébauches maculaires associée à un rang de centres extramaculaires en interaction activatrice et inhibitrice.
Mais les similitudes s'arrêtent là. On ne peut en effet assimiler le complexe mécanisme organogène de la mise en place de l'ensemble des organes de l'insecte au contrôle histogène probablement réalisé sur le seul tissu épidermique à l'intérieur d'un organe déjà déterminé dans sa structure et qui est le labelle.
Une étude histologique du labelle au cours de son développement devrait nous éclairer sur le bien fondé et la crédibilité de notre modèle en mettant en évidence les éventuelles actions activatrices et inhibitrices au niveau des structures épidermiques.

Les coupes histologiques de la figure 18 donnent un aperçu de la structure du labelle d'un fleuron épanoui d'Ophrys sphegodes et permettent de comprendre les caractères tinctoriaux et de structure des zones maculaires et extramaculaires.

Figure 18. Caractéristiques cytologiques des cellules épidermiques de la face supérieure du labelle.

Les coupes réalisées montrent très nettement l'implication des cellules épidermiques de la face supérieure du labelle dans les caractéristiques structurales ( pilosité des gibbosités, velouté des surfaces non maculaires, glabrescence de la macule ) et tinctoriales (couleur brune à brun-rouge des surfaces non maculaires, aspect brun clair très changeant de la macule, présence d'un discret liseré jaunâtre à crème limitant la macule.)
Aussi ne prendrons nous en compte que les caractéristiques histologiques de cet épiderme à l'exclusion de tout autre tissu du labelle.
Quatre principaux types cellulaires peuvent être distingués.
Le type (1) de la figure 18 est caractéristique des gibbosités et de la frange pileuse en périhérie du labelle et détermine leur aspect fortement velu.
Les cellules sont différenciées en longs poils unicellulaires de forme ondulante et à vacuole chargée d'anthocyanes à l'origine de la couleur brun-rouge de ce trichome.
Le type (2) recouvre toute la surface non maculaire du labelle à l'exclusion du liseré jaune qui borde certains labelles. L'aspect joliment velouté de cette surface est due à des cellules coniques en forme de massue et à vacuole également remplie d'anthocyanes. L'aspect finement cannelé de la paroi cellulaire tout comme de celle du type cellulaire précédent peut être à l'origine du caractère chatoyant des couleurs.
Le type (3) en forme d'outres trapues recouvre toutes les surfaces de type maculaire.
Le caractère très ramassé et bas des cellules est responsable de l'aspect glabre de la macule.
La charge en anthocyanes des vacuoles détermine pareillement la coloration mais d'intensité différente par rapport aux surfaces précédentes pour des raisons que nous évoquerons ultérieurement.
Enfin le type (4) caractérise l'étroite frange de couleur jaunâtre à crème qui limite le champ maculaire. L'observation attentive rien qu'à la loupe révèle la constance de ce liseré qui peut parfois être très discret. L'absence d'anthocyanes et la forme très ramassée des cellules à aspect simplement papillaires, parfois presque isodiamétriques sont à l'origine de l'aspect caractéristique de cette zone.
Il apparaît donc clairement que l'épiderme de la face supérieure du labelle est un tissu hautement différencié qui au delà de son rôle protecteur exprime le potentiel génétique qui l'adapte à sa fonction de simulation des insectes pollinisateurs.
La juxtaposition des quatre types cellulaires dans l'ordre de la figure 18 incite évidemment à envisager les étapes de cette différenciation au cours du développement.
Le type (4) est rapidement arrêté dans son développement alors que le type (1) subit le développement le plus poussé tout en passant par les étapes intermédiaires (2) et (3).

Pour la réalisation de cette étude j'ai disséqué des boutons floraux d'âge différent dont certains très précoces et dont j'ai effectué des coupes.
Certains points d'observation se sont révélés très instructifs pour notre problématique. Les principaux sont consignés dans la figure 19.
Au début du développe alors que le labelle a une forme simplement ovale sans trace de gibbosités celui-ci a un aspect foliaire à nervation très caractéristique délimitant des espaces parenchymateux, donnant à l'ensemble du labelle une belle coloration verte d'un beau vert-fluo.
A ce stade les cellules épidermiques sont très basses, simplement bombées sans autre trace de pigmentation que la pigmentation chlorophyllienne. Elles sont donc très peu différenciées. On ne distingue à ce stade pas la moindre trace de macule, ni de champ basal. Bien que les gibbosités soient encore absentes les cellules épidermiques de leur territoire présomptif ont commencé leur différenciation en prenant un aspect plus allongé.
On voit ensuite le labelle progressivement s'épaissir, les gibbosités démarrer leur développement par le creusement de deux fossettes remontant par la face inférieure.
De verte, la pigmentation vire sensiblement et de façon très diffuse vers le brunâtre en commençant par la périphérie du labelle dans la zone des gibbosités ainsi que la frange velue au niveau des centres extramaculaires. La macule commence discrètement à se dessiner tout en conservant sa couleur verte.

Figure 19. Aspects histologiques de la mise en place des champs maculaires et extramaculaires.

Les cellules des gibbosités sont à présent nettement allongées, leur vacuole est colorée d'un beau rouge limpide par les anthocyanes. C'est la superposition de la pigmentation chlorophyllienne à localisation chloroplastique avec la pigmentation anthocyanique d'origine vacuolaire qui est à l'origine de la coloration brune à l'échelle macroscopique
La figure 19 montre la succession des transformations des cellules épidermiques au fil du développement jusqu'au stade final du bouton floral prêt à l'éclosion.

La succession des évènements tant au niveau de l'évolution des types cellulaires que de celui de la pigmentation vient corroborer de façon attendue ou tout à fait inattendue tant la démonstration est flagrante, notre modèle de réalisation de la macule.

En effet on voit les cellules épidermiques se différencier en commençant par les centres extramaculaires parfaitement dessinés, faisant ainsi apparaître par contraste le dessin de la macule d'abord dépourvue de toute pigmentation anthocyanique et donc verte. Les cellules des centres maculaires restent momentanément inhibés dans leur développement par les zones extramaculaires jusqu'à un moment tardif où elles se soustraient partiellement de cette inhibition pour prendre leur forme et leur pigmentation caractéristique.

Seules les cellules à la frontière des ébauches maculaires et des centres inhibiteurs subissent une inhibition prolongée et quasi totale, formant ainsi le fin liseré jaunâtre qui encercle la macule. Cette zone d'inhibition totale est particulièrement étroite chez Ophrys sphegodes, d'où la finesse du liseré.

Chez d'autres Ophrys comme apifera ou scolopax cette inhibition reste beaucoup plus puissante, entraînant ainsi la formation d'un large liseré jaune autour de la macule. Seules les cellules de la macule à distance des centres inhibiteurs subissent une différenciation, incomplète et tardive faisant apparaître juste avant l'éclosion du bouton floral une pigmentation intramaculaire brune mais très différente de la pigmentation extramaculaire : mélange chagriné de plages brunes et de plages jaunâtres traduisant l'inhibition exercée. (Figure 20)

Chacun pourra revenir à sa collection de diapo. sur ces espèces ou à des ouvrages de haute qualité d'illustration comme celui de la Société Française d'Orchidophilie (Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg Collection Parthénope, pages 288 à 223) et ainsi regarder avec un œil nouveau ces belles macules si esthétiquement cerclées de jaune.

Figure 20. Chez Ophrys apifera l'inhibition des ébauches maculaires n'est levée que très tardivement et de façon très limitée.

Tout mécanisme biologique aussi parfait soit-il a ses avatars et ses ratés. Il en va de même de celui que nous venons d'établir. Loin de contredire notre modèle et de l'invalider ces erreurs ou faux pas de la nature ne font que le confirmer et le renforcer.

Ainsi l'existence de macules à aspect corrodé comme celles figurées sur la figure 21 sont la confirmation éclatante de l'existence de centres inhibiteurs extramaculaires. Mais au lieu de présenter la parfaite disposition comme représenté sur la figure 17, ces centres peuvent être morcelés et en position ectopique, c'est à dire à une place qui en principe n'est pas la leur.
L'existence de tels centres inhibiteurs ectopiques a plusieurs conséquences sur la structure de la macule des pieds qui les possèdent comme en témoignent les images de la figure 21.
Elle peut d'abord donner comme on vient de le préciser un aspect corrodé à la macule, d'autant plus que le morcellement de ces centres est important.
Elle peut ensuite entraîner un dédoublement de la structure de la macule, le plus fréquemment dans la région proximale près du champ basal.
L'apparition encore plus anarchique de tels centres ectopiques peut rendre asymétrique la structure de la macule.
Mais surtout, et c'est le cas très nettement le plus fréquent l'existence de tels centres est à l'origine de multiples cas de fragmentation de la macule déjà décrits par ailleurs, fragmentation transverse, totale ou partielle. La fragmentation partielle est évidemment génératrice d'asymétrie.

Figure 21. L'existence de centres inhibiteurs ectopiques a de multiples conséquences sur la structure des macules.

L'existence de labelles hypochromes, autre particularité parfois rencontrée, est le résultat d'une mutation affectant la chaîne de synthèse des pigment anthocyaniques vacuolaires. Cette anomalie jette un éclairage particulier sur le mécanisme de différenciation des cellules épidermiques du labelle. Elle montre en effet de façon très claire la disjonction qui existe entre les caractères structuraux des cellules et les caractères tinctoriaux.
La non synthèse des anthocyanes n'interfère en rien avec la synthèse des pigments chlorophylliens qui est correctement réalisée dans les chloroplastes, ce qui confère au labelle une coloration verte.
Cette forme d'hypochromie est aussi qualifiée de viridisme.
L'existence et la forme de la macule n'en sont pas pour autant affectés, ce qui montre bien qu' au cours de la différenciation cellulaire la réalisation de la structure des cellules épidermiques est totalement indépendante de l'acquisition de la pigmentation.

Parmi les lusus couramment rencontrés chez les Ophrys celui de la labellisation des pétales latéraux peut présenter un intérêt majeur pour élucider l'enchaînement des mécanismes d'activation-inhibition qui sont à l'origine de la macule et en particulier les mécanismes inducteurs qui initient l'ensemble du processus.
J'ai en effet souvent remarqué que ce type de lusus s'accompagnait d'anomalies et de malformations au niveau du gynostème. Il semblerait donc que l'ensemble du processus qui aboutit à la construction du labelle et à sa régionalisation ait comme point de départ les organes fertiles de la fleur, ce qui nous incite pour clore cette étude à proposer le schéma corrélationnel de la figure 22 fruit de l'ensemble des observations que j'ai pu effectuer à ce jour sur les Ophrys.

Figure 22. Mécanismes d'induction à la base de la réalisation de la macule et de la régionalisation du labelle.

En conclusion à cette étude disons qu'elle est l'aboutissement d'une longue période d'errements.
Comme beaucoup sans doute j'ai eu avec les Ophrys mais plus particulièrement avec Ophrys sphegodes de très sérieuses difficultés face au polymorphisme des populations.
Les tentatives d'études statistiques visant à démontrer une éventuelle hétérogénéité des populations et en particulier à évaluer leur degré d'introgression par Ophrys araneola se sont toujours soldées par un échec chaque fois qu'il s'agissait de prendre en compte les caractéristiques de la macule, critère à mon avis majeur voire incontournable pour une telle étude, et ceci à cause de l'incapacité à trouver des paramètres quantifiables et non pas simplement descriptifs car dérivant alors vers une classification vite incontrôlable vue l'avalanche des cas particuliers.

Cette étude a eu pour premier objectif celui de me doter d'un outil fiable de mesure des variations observables au niveau des motifs aussi variés que ceux de la macule.
Il est vrai que cet outil fonctionne et qu'aucun cas de macule aussi complexe soit-il ne peut plus échapper à l'analyse. Le modèle proposé étant susceptible de trouver un cadre explicatif à n'importe quel cas de figure. C'est ce qui me conforte pour valider le modèle proposé.
Il est vrai aussi que je me pose beaucoup de questions face à la pertinence ou à l'impertinence d'une telle publication. C'est évidemment l'avantage et le suprême intérêt d'une revue comme la nôtre de pouvoir exposer ses idées en toute liberté et sans prétention aucune. L'extrême diversité des nombreux articles présentés en témoignent. Jamais en effet je ne me serais permis une telle publication dans une revue de grande diffusion, tant je suis critique moi-même sur ma propre démarche. Personne à ce jour n'a à ma connaissance prospecté dans cette direction des gènes du développement pour trouver un cadre explicatif au polymorphisme labellaire.
D'autres mécanismes génétiques comme ceux de la variabilité somatique pourraient tout aussi bien servir d'hypothèse.

Seul face à mes angoisses je serais évidemment heureux de recevoir l'avis des lecteurs en retour, en particulier après avoir testé le modèle proposé comme je le suggère dans l'article. Il est toujours frustrant suite à une publication de ne pas recevoir d'écho positif ou négatif.
Je n'imagine pas en effet que tous ceux qui ont éprouvé les mêmes _ difficultés n'y trouvent pas un quelconque intérêt. Tout au moins certains regarderont-ils dorénavant le labelle des Ophrys avec un regard nouveau. Rien qu'en cela l'article aura fait œuvre utile en exerçant chez chacun une vision plus critique et moins routinière.

L'objectif premier étant atteint à savoir la dotation d'un outil de mesure de la diversité maculaire, nous allons pouvoir l'utiliser à présent.
Dans un premier temps pour voir si les paramètres définis sur l'organisation de la macule sont suffisamment discriminants pour distinguer les espèces très proches d'Ophrys sphegodes, plus pariculièrement O.araneola, mais aussi O.Argensonensis et quelques autres types à petit labelle pour le moment non classés.
On pourra ensuite envisager l'étude de populations suspectées hétérogènes, mesurer le degré d'introgression des populations d'O. sphegodes par O. araneola par exemple.

Enfin il serait particulièrement intéressant de confronter « le modèle sphegodes » avec d'autres taxons en particulier avec les fucifloridés, les diverses formes d'apifera…
Essayez car vous verrez qu'avec Ophrys sphegodes nous nous sommes attaqués au cas le plus coriace et le plus récalcitrant. Interpréter une macule d'un scolopax ou d'un apifera devient à côté un jeu d'enfant auquel je vous invite vivement à vous adonner : c'est passionnant.

* 1333, route des Bruères - 86550 Mignaloux-Beauvoir