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1.11 - Un phénomène d’homéosis pourrait être à l’origine du bouleversement de la hiérarchie apico-basale des segments de la macule.
LA MACULE DES OPHRYS
par J-P. RING

PREMIERE PARTIE

A la recherche d’un plan fondamental d’organisation
de la macule chez Ophrys aranifera 





1.10 -  Un phénomène d’homeosis pourrait être à l’origine du bouleversement de la hiérarchie apico-basale des segments de la macule.



Ce phénomène de bouleversement de la hiérarcie des segments se produit occasionnellement sur des macules à trois segments, mais pose de façon plus générale le problème des macules à quatre segments.

Quelques notions de base sur l’homéosis et les gènes homéotiques......


Le phénomènes d’homéosis a été découvert et décrit d’abord chez les animaux, au travers de mutations assez surprenantes comme la mutation antennapedia où on a pu voir apparaître chez des insectes des pattes en lieu et place des antennes.

Pourqu’un organisme métazoaire de grande taille soit constitué il ne suffit pas que soit réalisé l’état pluricellilaire, même de cellules hautement différenciées. L’évolution y est parvenue en assemblant des modules de base à l’origine très semblables, véritables unités fonctionnelles qu’on appelle des métamères. Ainsi les anneaux du ver de terre traduisent une métamérie sous-jacente qui est mise en place sous la dépendance de gènes qu’on appelle des gènes de segmentation.

Nous-mêmes avons gardé en nous les traces de cette répétitivité dans la construction de notre organisme sous la forme de vertèbres et de la musculature associée, mais une très forte hiérarchie en particulier cranio-caudale s’est installée entre ces métamères chez les organismes évolués. Cette hiérarchie (ou homéosis) est sous contôle strict de gènes qu’on appelle des gènes homéotiques, et fait plus surprenant, on a découvert que ces gènes homéotiques occupaient dans les chromosomes exactement le même ordre que les métamères dans l’organisme.

Fait plus surprenant encore, c’est que les gènes homéotiques ne sont pas foncièrement différents chez des organismes évolutivement éloignés, et on a découvert que la souris, l’homme, l’éléphant et pas seulement les mammifères avaient en commun des séquences d’ADN qui interviennent dans l’expression des homéogènes, et qu’on appelle des homeoboîtes ou homeobox dont certaines ont d’ailleurs été retrouvées chez les végétaux..

On voit donc qu’il existe une parfaite unité dans le monde vivant et que les Orchidées, avec leur macule faite de segments répétés et hiérarchisés pourrait bien être sous le contrôle de gènes homéotiques. 


1.10.1 - Argument en faveur d’ une substitution homéotique.




Macule à 3 segments
modèle
à hiérarchie normale





Macule à 3 segments
modèle
 à hiérarchie inversée




Il aura suffi que les gènes assurant initialement le positionnement du segment 2 de forte expression passent par mutation en position 3, pourque la hiérarchie soit modifiée en faveur du segment distal.
On parle de substitution homéotique.

1.10.2 - Cas particulier des macules à quatre segments.

La plupart des macules à quatre segment présentent un aspect en bandes parallèles reliées au niveau du premier segment, et le segment distal, loin d’être vestigial présente un développement tout à fait normal, voire même renforcé, ce qui peut entraîner la retauration du pont entre les deux branches de la macule au niveau de son pôle distal.


Le renforcement du pôle distal peut là aussi s’expliquer par une substitution homéotique, mais plus complexe, car couplée à un phénomène de redoublement d’un des segments proximaux.
En effet les macules à quatre segments sont rares,  le type prédominant étant de très loin celui des macules à trois segments.

Nous ne spéculerons pas ici sur les mécanismes génétiques impliqués et dans le double mécanisme, et de redoublement d’un gène, et de substitution homéotique.



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